Позвоночные – лат. Vertebrata, особенностью этих представителей животного мира является наличие настоящего костного или хрящевого скелета, основой которого является позвоночный столб. Эта группа отличается большим многообразием и включает в себя следующие виды животных: рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Происхождение и зоология позвоночных

У высших хордовых – позвоночных, или черепных, хорда постепенно заменяется позвонками. Основу их скелета составляет позвоночный столб. У позвоночных имеется череп. В состав их кровеносной системы входит сердце. В отличие от низших групп хордовых животных позвоночные животные активно отыскивают и захватывают пищу. Такое активное питание дало позвоночным значительные преимущества в борьбе за существование.

Позвоночные произошли от примитивных хордовых животных, сходных с ланцетником, называемых первичными бесчерепными.

Происхождение рыб

Представители класса рыб возникли примерно 400 миллионов лет тому назад. Это наиболее низкоорганизованные позвоночные среди изучаемых нами животных. Вместе с тем в ходе длительной эволюции рыбы превосходно приспособились к жизни в водной среде. Особенного развития у них достигли органы активного движения, мускулатура, внутренний скелет, жаберный аппарат, головной мозг и органы чувств.

Существенным моментом в эволюции рыб было образование, кроме непарных, еще и парных плавников. Это сыграло чрезвычайно важную роль в последующей эволюции высших позвоночных.

От древних рыб отошла и та ветвь развития животных, которая привела к появлению наземных позвоночных.

Происхождение земноводных

Еще задолго до появления наземных позвоночных Землю населяли древние рыбы – кистеперые. Одна из ветвей этих кистеперых рыб, приспособляясь к наземному существованию, дала начало первичным земноводным. С переходом к жизни на суше такие кистеперые утратили жабры и стали дышать легкими, вместо плавников у них образовались пятипалые конечности, значительно усложнилась у них и система органов кровообращения.

Как об этом свидетельствует изучение ископаемых останков животных, первые земноводные, произошедшие от кистеперых рыб, появились на Земле в конце одного из периодов древней эры истории Земли – девонского периода. В следующем, каменноугольном, периоде земноводные уже отличались богатством и разнообразием видов и достигли большого распространения.

Теплый и влажный климат каменноугольного периода, отличавшегося исключительно богатым развитием наземной растительности (древовидных папоротников, хвощей и плаунов), благоприятствовал развитию земноводных. Однако высших позвоночных животных (птиц, млекопитающих) в то время на Земле еще не было.

Древние ископаемые земноводные принадлежали к вымершей группе стегоцефалов, что в переводе означает «панцирноголовые». Такое название эти животные получили оттого, что их череп снаружи был покрыт сплошным панцирем. Панцирь покрывал частично и их тело.

Многие признаки рыб, которые стегоцефалы сохранили в своей организации, служат прямым подтверждением их происхождения.

Не менее убедительным доказательством происхождения земноводных от рыб являются также черты сходства с рыбами личинок современных земноводных – головастиков: рыбообразная форма тела, наличие хвостового плавника, жаберное дыхание и т. п.

Происхождение пресмыкающихся

Наряду с современными земноводными, или амфибиями, стегоцефалы положили начало и пресмыкающимся. Возникновение пресмыкающихся тесно связано с климатическими изменениями, происшедшими в конце древней эры. Климат на Земле в это время становится более сухим, пересыхают водоемы, заболоченные территории превращаются в огромные пространства суши.

Это вызвало постепенное изменение древних земноводных и возникновение от них первичных пресмыкающихся.

Класс пресмыкающихся – это первый класс настоящих наземных позвоночных.

Быстро развиваясь, пресмыкающиеся вскоре заняли господствующее положение и оттеснили земноводных на второй план.

Особенно бурное развитие пресмыкающихся имело место в следующую – среднюю эру. Именно в это время, как нам уже известно из предыдущего материала, пресмыкающиеся имели огромные размеры и были представлены самыми разнообразными видами. Они были распространены и на суше, и в воде, и в воздухе.

Ископаемые пресмыкающиеся представляют исключительный интерес. От древних пресмыкающихся позднее возникли те ветви животного мира, от которых произошли, кроме современных пресмыкающихся, также птицы и млекопитающие.

Происхождение птиц

Древний предок современных птиц археоптерикс (в переводе — «первокрыл»), со строением которого мы уже ознакомились, возник вследствие приспособления некоторых пресмыкающихся к полету.

Находка археоптерикса убедительно доказывает, что птицы произошли от пресмыкающихся. О родстве птиц с пресмыкающимися свидетельствуют также многие общие черты в их строении и развитии.

Изучение строения археоптериксов показывает, что первоптицы еще были плохими летунами. Только позже, в процессе эволюции, вследствие постепенного совершенствования всей организации птицы превосходно приспособились к полету.

Происхождение млекопитающих

Млекопитающие являются наивысшим классом позвоночных животных, также связанным по своему происхождению с пресмыкающимися, а именно – зверозубыми ящерами.

Древнейшие ископаемые останки млекопитающих известны с начала средней эры.

Млекопитающие отличаются многими особенностями, которые дали им возможность победить в жизненной борьбе. Такими особенностями млекопитающих являются волосяной покров, хорошо защищающий их от холода, молочные железы, а также вынашивание детенышей в утробе матери.

Свойственная млекопитающим теплокровность также дала им, как и птицам, большие преимущества в борьбе за существование. Огромное значение в прогрессивной эволюции млекопитающих имеет также значительное развитие головного мозга.

Среднюю эру, которую иногда называют «эпохой пресмыкающихся», сменила новая эра, в которой господствующее положение заняли птицы и млекопитающие.

Источник: cytoplazma.ru

Особенности строения по сравнению с другими типами

Активные перемещения обеспечивают позвоночным животным возможность смены мест обитания в зависимости от изменений условий существования и потребностей на разных этапах их жизненного цикла, например при развитии, половом созревании, размножении, зимовках и т. д. Указанные общебиологические черты позвоночных прямо связаны с особенностями их морфологической организации и с физиологией.

Нервная система позвоночных значительно более дифференцирована, чем у низших хордовых. У всех животных этого подтипа развит головной мозг, функционирование которого обусловливает высшую нервную деятельность — основу приспособительного поведения. Для позвоночных характерно наличие разнообразных и сложно устроенных органов чувств, служащих основной связью между живым организмом и внешней средой.

С развитием головного мозга и органов чувств связано возникновение черепа, служащего надёжным футляром для этих крайне нежных и важных органов. В качестве осевого скелета взамен хорды у подавляющего большинства животных функционирует более совершенное и прочное образование — позвоночный столб, который выполняет роль не только опорного стержня тела, но и футляра, заключающего в себе спинной мозг.

В области переднего отдела кишечной трубки возникают подвижные части скелета, из которых формируется ротовой, а у огромного большинства — челюстной аппарат, обеспечивающий схватывание, удержание пищи, а у высших позвоночных и измельчение её.

Строение позвоночных

Позвоночные объединены общностью морфофизиологической организации. Во всех системах органов этих животных можно проследить черты преемственных изменений в связи с эволюционным преобразованием органов. Ниже излагается общий план строения, функционирования и закладки в онтогенезе отдельных систем органов.

Кожные покровы позвоночных

Кожные покровы представляют собой весьма важную в функциональном отношении систему. Кожа и мускулы оформляют тело животного с поверхности, придают ему форму и удерживают все внутренние органы. Кожные покровы защищают тело от внешних механических и химических повреждений, воздействия температуры, иссушения, проникновения микробов. Кожа принимает участие в теплорегуляции, газообмене и выведении продуктов распада. Производные кожи могут принимать участие в формировании органов передвижения (копыта), служить для хватания (когти), нападения и защиты (рога, иглы и др.), полёта (складки), плавания (перепонки). Кожа содержит рецепторы органов осязания, в ней много желёз разного назначения (слизистые, жировые, пахучие, потовые и пр.).

Для кожи позвоночных характерна двуслойность. Наружный слой — эпидермис — имеет эктодермальное происхождение. Он всегда многослоен. Нижний слой его пожизненно остаётся живым и деятельным и продуцирует новые слои клеток. Верхние слои эпидермиса составлены обычно уплощёнными клетками, которые у наземных позвоночных ороговевают, отмирают и постоянно слущиваются. Эпидермис даёт начало роговым производным кожи — роговым чешуям, перьям, волосяному покрову, когтям, копытам, полым рогам. В эпидермисе развиваются разнообразные кожные железы.

Внутренний волокнистый слой кожи — кориум или дерма, иначе именуемый кутисом, толст, он составляет основную часть кожи, обладающую большой прочностью. В кориуме развиваются разнообразные окостенения в виде чешуи рыб, покровных костей, образующих так называемый кожный скелет (в отличие от хондрального скелета). За счёт собственно кожи развиваются также костные рога оленей. В нижней части кутиса накапливается подкожный слой жира.

Мышечная система

Располагающийся под кожей слой мышц представляет собой основную массу мускулатуры, именуемую мускулатурой тела, или соматической. Она обеспечивает животным возможность движения в среде и состоит из поперечно-полосатой мышечной ткани. У низших позвоночных, как и у бесчерепных, мускулатура имеет сегментированный характер. У высших позвоночных в связи с общим усложнением телодвижений, с развитием конечностей сегментация нарушается, и туловищная мускулатура группируется, оформляя такие части тела, как торс, голову, органы движения.

Кроме соматической мускулатуры у позвоночных есть мускулатура кишечника и некоторых других внутренних органов (сосудов, каналов). Эта мускулатура носит название висцеральной. Она сложена гладкой мышечной тканью и обеспечивает, в частности, движение пищи в кишечнике, сокращение стенок кровеносных сосудов.

Туловищная мускулатура эмбрионально возникает из внутреннего листка миотома, то есть спинного отдела мезодермы. Висцеральная мускулатура — это производное боковой пластинки, то есть брюшного отдела мезодермы.

Скелет

Внутренний скелет — это опорная основа тела позвоночного животного. Скелет участвует в движении тела, осуществляет защиту внутренних органов. К скелету прикрепляется мускулатура. В костях скелета располагаются кроветворные ткани — в частности, красный костный мозг. Также скелет служит, как депо веществ — в нём хранятся запасы кальция и др. веществ.

Топографически скелет позвоночных может быть разделен на осевой, висцеральный, скелет поясов конечностей и свободных конечностей.

Осевой скелет в первоначальном виде представлен хордой, окруженной толстой соединительнотканной оболочкой. Последняя охватывает не только хорду, но и лежащую над ней нервную трубку. Хорда развивается из зачатка спинной стороны первичной кишки, то есть имеет энтодермальное происхождение. В осевом скелете различают позвоночный столб и мозговой череп.

У большинства позвоночных хорда вытесняется и замещается хрящевым или костным скелетом. Хрящевой и костный скелеты развиваются как производные указанной выше соединительнотканной (мезодермальной по происхождению) оболочки. Оболочка эта является, таким образом, скелетогенной.

Пояса конечностей всегда располагаются внутри тела животного. Скелет свободной конечности у позвоночных бывает двух типов: плавник рыб и пятипалая конечность наземных позвоночных. В первом случае скелет представлен несколькими рядами хрящиков или косточек, которые перемещаются относительно пояса как единый рычаг. Скелет пятипалой конечности состоит из ряда рычагов, способных перемещаться и совместно относительно пояса конечностей, и отдельно — один относительно другого. Закладка скелета конечностей происходит в соединительнотканном слое кожи.

Органы пищеварения

Система пищеварительных органов представлена трубкой, начинающейся ротовым отверстием и заканчивающейся анальным отверстием. Эпителий пищеварительного тракта является энтодермальным. Только в области ротового и анального отверстий энтодермальный эпителий незаметно переходит в эктодермальный.

Пищеварительный тракт подразделяется на следующие основные отделы:

1. ротовая полость, служащая для принятия пищи;
2. глотка — отдел, всегда связанный с органами дыхания: у рыб в глотку открываются жаберные щели, у наземных позвоночных в глотке располагается гортанная щель; глотку справедливо называют дыхательным отделом пищеварительной трубки;
3. пищевод;
4. желудок — расширение кишечного тракта, имеющее в некоторых случаях весьма сложное устройство;
5. кишечник, в типичном случае подразделяющийся на переднюю, или тонкую, среднюю, или толстую, и заднюю, или прямую, кишку.

Морфологическое усложнение кишечного тракта в ряду позвоночных идёт по пути его удлинения и дифференцировки на отделы. В пищеварительную трубку открываются протоки трёх видов пищеварительных желёз: слюнных, печени, поджелудочной.

Слюнные железы — приобретение наземных позвоночных. В них преобразуются слизистые железы ротовой полости. Секрет их смачивает пищу и способствует расщеплению углеводов.

Печень и поджелудочная железа развиваются путём выпячивания переднего отдела эмбриональной кишки. Функции обеих желёз шире, чем только пищеварительные. Так, печень кроме выделения желчи, эмульгирующей жиры и активизирующей действие других пищеварительных ферментов, служит важным органом обмена веществ. Здесь нейтрализуются некоторые вредные продукты распада, накапливается гликоген. Ферменты поджелудочной железы расщепляют белки, жиры и углеводы. Одновременно поджелудочная железа служит органом внутренней секреции. Расстройство этой функции приводит к потере способности организма использовать сахар. В результате возникает тяжелое заболевание — диабет.

Органы дыхания

Органы дыхания позвоночных бывают двух типов — жабры и лёгкие, и у значительной части позвоночных существенное значение в дыхании имеет кожа.

Жаберный аппарат представляет собой систему парных, обычно симметрично расположенных, щелей, служащих для сообщения глотки с наружной средой. Передние и задние стенки жаберных щелей выстланы слизистой оболочкой, образующей пластинчатые выросты; выросты поделены на лепестки, носящие название жаберных. Каждая жаберная пластинка выше лепестков носит название полужабры. В промежутках между жаберными щелями (в жаберных перегородках) располагаются висцеральные жаберные дуги. Таким образом, каждая жаберная дуга связана с двумя полужабрами двух разных жаберных щелей.

Органы дыхания наземных позвоночных — лёгкие — в схеме представляют собой пару мешков, открывающихся в глотку через гортанную щель. Эмбрионально лёгкие возникают в виде выпячивания брюшной стенки глотки в задней части жаберного аппарата, то есть имеют энтодермальное происхождение. На ранних стадиях развития эмбрионов зачатки лёгких напоминают пару внутренних (энтодермальных) жаберных щелей. Эти обстоятельства, а также общие для лёгких и жабр черты кровоснабжения и иннервации заставляют считать лёгкие гомологами задней пары жаберных мешков.

Кожа участвует в дыхании в случаях, когда в ней отсутствуют плотные роговые или костные чешуи, например у земноводных, голокожих рыб.

Функционально дыхательная система участвует в обогащении крови кислородом и в удалении углекислого газа. Через дыхательную систему у низших водных животных происходит сбрасывание аммиака. У теплокровных животных она участвует в процессах терморегуляции. Принцип работы дыхательной системы — обмен СО₂ и O₂ между потоками газа и крови, направленными противотоком навстречу друг другу.

Органы кровообращения

Кровеносная система у позвоночных, как и у бесчерепных, замкнутая. Она состоит из сообщающихся между собой кровеносных сосудов, которые в грубой схеме могут быть сведены к двум стволам: спинному, где кровь течёт от головы к хвосту, и брюшному, по которому она движется в обратном направлении. В отличие от бесчерепных у позвоночных движение крови связано с деятельностью сердца.

Сердце представляет собой толстостенный мускульный мешок, разделённый на несколько отделов — камер. Основными отделами сердца являются предсердие, принимающее кровь, и желудочек, направляющий её по телу. Число камер сердца различно у разных классов позвоночных.

Эмбрионально сердце возникает как расширение задней части брюшной аорты, которая в этом месте свёртывается в изогнутую петлю. Передний отдел петли даёт начало желудочку сердца, задний — предсердию.

Сердце имеет поперечно-полосатую мускулатуру, работающую в автоматическом режиме, и сокращение его не подчинено волевым импульсам. Размеры сердца связаны с интенсивностью его работы, и его размеры относительно размеров тела увеличиваются в ряду позвоночных. Кровеносные сосуды подразделяются на две системы: артериальную, в которой кровь течёт от сердца, и венозную, по которой кровь возвращается к сердцу. В процессе усложнения позвоночных наблюдается переход от животных, имеющих один круг кровообращения, к обладателям двух кругов кровообращения.

По своей природе кровь относится к соединительной ткани, проникающей в кровеносное русло из межклеточного пространства.

Кровь позвоночных состоит из бесцветной жидкости — плазмы, в которой находятся форменные элементы крови: красные кровяные тельца, или эритроциты, содержащие красящее вещество — гемоглобин, и белые кровяные тельца — лейкоциты. С эритроцитами связано окисление крови, так как они переносят кислород. Лейкоциты участвуют в уничтожении попавших в тело микроорганизмов. Кроме того, в крови есть тромбоциты, играющие важную роль в свёртывании крови, а также прочие клетки. Масса крови в эволюционном ряду позвоночных увеличивается.

Кровеносная система многофункциональна. Она участвует в получении органами, тканями, клетками кислорода, органических и минеральных веществ, жидкостей и выносе продуктов распада, шлаков, углекислого газа, в переносе гормонов желёз внутренней секреции и т. д. Наряду с кровеносной системой у позвоночных есть другая, связанная с ней, сосудистая система — лимфатическая. Она состоит из лимфатических сосудов и лимфатических желёз. Лимфатическая система незамкнута. Только крупные её сосуды имеют самостоятельные стенки, в то время как их разветвления открываются в межклеточные пространства различных органов. Лимфатические сосуды содержат бесцветную жидкость — лимфу, в которой плавают лимфоциты, образующиеся в лимфатических железах. Движение лимфы обусловливается сокращением стенок, некоторых участков крупных сосудов (так называемых лимфатических сердец) и периодически изменяющимся давлением на сосуды различных органов. Лимфатическая система служит посредницей в обмене веществ между кровью и тканями.

Нервная система

Функции нервной системы — восприятие внешних раздражений и передача возникающих возбуждений к клеткам, органам, тканям, а также объединение и согласование деятельности отдельных систем органов и организма в целом в единую функционирующую живую систему. Эмбрионально нервная система позвоночных возникает, так же как и у бесчерепных, в виде закладывающейся в эктодерме на спинной стороне зародыша полой трубки. В последующем происходит её дифференцировка, приводящая к образованию: а) центральной нервной системы, представленной головным и спинным мозгом, б) периферической нервной системы, состоящей из нервов, отходящих от головного и спинного мозга, и в) симпатической нервной системы, состоящей в основе из нервных узлов, расположенных около позвоночного столба и связанных продольными тяжами.

Головной мозг представлен у позвоночных животных пятью отделами: передним, промежуточным, средним, мозжечком и продолговатым мозгом. Он закладывается эмбрионально в виде вздутия переднего отдела нервной трубки, которое вскоре делится на три первичных мозговых пузыря. В дальнейшем передняя часть первого мозгового пузыря даёт начало переднему мозгу; задняя его часть преобразуется в промежуточный мозг. Из второго мозгового пузыря формируется средний мозг. Путём выпячивания крыши третьего мозгового пузыря формируется мозжечок, под которым располагается продолговатый мозг. Передний мозг, кроме того, подразделяется на левую и правую половины.

Одновременно с разрастанием и дифференцировкой головного отдела нервной трубки происходит соответственное преобразование невроцеля. Два его расширения в полушариях переднего мозга известны под названием боковых желудочков мозга. Расширенная часть невроцеля в промежуточном отделе мозга обозначается как третий желудочек, полость среднего мозга — как сильвиев водопровод, полость продолговатого мозга — как четвёртый желудочек, или ромбовидная ямка. От головного мозга отходят 10 или 12 пар черепномозговых нервов.

Передний мозг имеет впереди два симметрично расположенных выступа, от которых отходит первая пара головных нервов — обонятельные. От дна промежуточного мозга отходят зрительные нервы. На крыше промежуточного мозга развиваются два сидящих на ножках выступа: передний — теменной орган и задний — эпифиз.

От дна промежуточного мозга отрастает непарный выступ — воронка, к которой прилегает сложное по строению и функции образование — гипофиз. Передний отдел гипофиза развивается из эпителия ротовой полости, задний — из мозгового вещества. Там же расположен гипоталамус.

Крыша среднего мозга образует парные вздутия — зрительные доли (бугры). От среднего мозга отходит третья пара головных нервов (глазодвигательные). Четвёртая пара головных нервов (блоковые) отходит на границе между средним и продолговатым мозгом, все остальные головные нервы отходят от продолговатого мозга.

Спинной мозг не отграничен резко от продолговатого мозга. В центре спинного мозга (по главной оси органа) сохраняется невроцель, известный у позвоночных под названием спинномозгового канала.

От спинного мозга метамерно (по числу сегментов) отходят спинномозговые нервы. Они начинаются двумя корешками: спинным — чувствующим и брюшным — двигательным. Эти корешки вскоре по выходе из спинного мозга сливаются, образуя спинномозговые нервы, которые затем вновь делятся на спинную и брюшную ветви.

Органы чувств

Эта группа органов возникает как производные разных частей зародыша и на разных этапах его развития. Это органы обоняния, зрения, слуха, вестибулярный аппарат, органы боковой линии, органы вкуса, осязания, специфические органы, воспринимающие магнитное поле Земли, электрические поля, тепловые излучения и пр.

Данные сравнительной эмбриологии позволяют предполагать, что обоняние — одна из самых древних функций мозга. Органы обоняния закладываются в эмбрионе как утолщение эктодермы одновременно с нервной пластинкой. Параллельно формируется скелет обонятельных капсул, которые входят в состав мозгового черепа. Поначалу обонятельные капсулы сообщаются только с внешней средой и имеют наружные ноздри. Впоследствии в связи с наземным существованием ноздри становятся сквозными.

Органы зрения также принадлежат к древним чувствующим органам. Светочувствительная рецепция возникает на очень раннем этапе эволюции хордовых и формируется в раннем эмбриогенезе.

Органы зрения позвоночных подразделяют на парные и непарные. И те и другие есть выросты промежуточного мозга. Парные глаза закладываются как выросты боковых частей промежуточного мозга, непарные — как последовательно расположенные в крыше промежуточного мозга (эпифиз и теменной орган). Закладка парных глаз сопровождается формированием около них зрительных капсул, входящих в состав мозгового черепа.

Органы слуха имеют у позвоночных животных сложное происхождение. Наиболее рано в эволюции формируется внутреннее ухо, которое закладывается в эктодерме зародыша, углубляется в виде ямки и оформляется как слуховой пузырёк, лежащий в слуховой капсуле. Слуховой пузырёк делится перетяжкой на две части. Верхний отдел превращается в вестибулярный аппарат. Это орган равновесия. Он позволяет ощущать положение тела в трёхмерном пространстве Земли. Этот орган — 3 полукружных канала во внутреннем ухе. Нижний отдел слухового пузырька представляет собой собственно внутреннее ухо — слуховой мешочек. Среднее и наружное ухо формируются на поздних этапах возникновения позвоночных животных в связи с выходом на сушу.

Органы боковой линии свойственны только первичноводным позвоночным, закладываются также в эктодерме. Они представляют собой желобки, тянущиеся по бокам головы и вдоль тела. Эти желобки могут быть прикрыты (или нет — у голокожих) костной чешуёй. Органы боковой линии воспринимают лёгкие движения и колебания воды вблизи от источников колебаний: скорость и направление течений, движений собственного тела и наличие предметов на пути движения животного в воде. Они представляют собой сейсмосенсорную систему.

Органы вкуса закладываются в энтодерме и воспринимают вкус потребляемой пищи в диапазоне: сладкая, горькая, кислая, солёная. Они располагаются на вкусовых сосочках в пределах ротовой полости.

Органы осязания чувствующих клеток не имеют, а представляют собой разветвленные в коже нервные окончания, которые и воспринимают предметы среды на ощупь.

Органы выделения

У всех позвоночных выделительные органы представлены почками, предназначенными для выведения из тела излишков воды, минеральных солей и продуктов распада азотистого обмена в виде мочевины или мочевой кислоты и аллантоина. Они имеют мезодермальное происхождение, закладываясь на внешней стенке сомитов. Однако строение и механизм функционирования почек у разных групп позвоночных не одинаковы. В процессе эволюции позвоночных животных происходит смена трёх типов почек: головная, или предпочка (пронефрос), туловищная, или первичная, почка (мезанефрос) и тазовая, или вторичная, почка (метанефрос). Разные типы почек имеют разные принципы процесса выделения: выделение из полости тела, смешанное выделение (из полости тела и из крови) и, наконец, только из крови. Одновременно происходят изменения в механизме реабсорбции воды. Выделение воды и растворенных в ней продуктов белкового обмена из полости тела оказывается возможным благодаря множеству воронковидных нефростом, открывающихся в полость тела. Выделение из крови происходит через мальпигиевы тельца почек. Выводные каналы из почек называются вольфовы каналы, их сменяют мочеточники. У большинства позвоночных есть мочевой пузырь. У первичноводных возможно сбрасывание аммиака через жабры.

Половые органы

Половые железы позвоночных — яичники у самок и семенники у самцов — как правило, парные. Эмбрионально они развиваются из отдела мезодермы в месте подразделения этого зачатка на сомит и боковую пластинку.

Первоначально (у бесчелюстных) половые железы не имели выводных протоков и половые продукты выпадали через разрывы стенок гонад в полость тела, откуда выводились в наружную среду через специальные поры. Впоследствии возникли половые пути, которые у самцов связаны с выделительными органами (вольфов канал). А у самок в качестве яйцевода функционирует мюллеров канал, который сохраняет связь целома с внешней средой.

Обмен веществ

Общий обмен веществ у позвоночных несравненно более высокий, чем у низших хордовых. В этой связи надо указать на характерные черты организации: наличие сердца обусловливает быстрый кровоток; в выделительной системе почки надёжно обеспечивают выведение из организма возросшего количества продуктов обмена.

Экология

Высокая жизненная организация обусловила широкое распространение позвоночных и проникновение их во все жизненные среды. Это обстоятельство, а также обилие и разнообразие видов позвоночных делают их важнейшим фактором географической среды.

Происхождение

Позвоночные появились на рубеже ордовика — силура, а в юре существовали уже представители всех известных ныне их классов. Общее число современных видов около 40 тыс.

Предки позвоночных — низшие хордовые: оболочники и бесчерепные.

Классификация

Филогения позвоночных во многом не ясна. Обычно выделяют 7—11 и даже больше классов позвоночных. При этом земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие — общепризнанные классы, и различия обычно заключаются в количестве и составе остальных классов. Ниже перечислены 9 классов, в том числе два вымерших.

• Круглоротые (Cyclostomata) или мешкожаберные: миноги и миксины. Иногда миксин выделяют в отдельный класс Myxini.
• Надкласс рыбы, Pisces
  • Плакодермы, Placodermi †
  • Хрящевые рыбы, Chondrichthyes: акулы и скаты
  • Акантоды, Acanthodei †
  • Костные рыбы, Osteichthyes: все остальные современные рыбы (около 96 % всех видов рыб). Данный класс является парафилетичным и в современной систематике разделён на два других класса: Лучепёрые (Actinopterygii) и Лопастепёрые (Sarcopterygii).
• Надкласс Четвероногие, или Наземные позвоночные — Tetrapoda, seu Quadrupeda
  • Земноводные или амфибии, Amphibia: лягушки, жабы, тритоны и др.
  • Пресмыкающиеся или рептилии, Reptilia: крокодилы, черепахи, ящерицы и змеи
  • Птицы, Aves
  • Млекопитающие или звери, Mammalia

Кроме того, выделяют различные систематические и несистематические группы позвоночных (в алфавитном порядке):

• Амниоты, Amniota — высшие позвоночные. Группа включает в себя пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.
• Анамнии, Anamnia — низшие позвоночные; все классы, не входящие в группу амниот.
• Надкласс бесчелюстные, Agnatha. Включает круглоротых и два вымерших класса: непарноноздрёвые (Monorhina или Cephalaspidomorphi) и парноноздрёвые (Diplorhina или Pteraspidomorphi).
• Тетраподы или четвероногие (Tetrapoda) — группа, объединяющая земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Иногда выделяется в надкласс.
• Челюстноротые, Gnathostomata. Включает все классы, не входящие в надкласс бесчелюстных. В отличие от бесчелюстных, рассматривается как несистемная группа.

Использованные источники

• Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989.
• Зоология позвоночных. В. М. Константинов, С. П. Наумов, С. П. Шаталова. М., 2000.

Источник: dik.academic.ru

Характеристика подтипа Позвоночные

Животные подтипа Позвоночные подразделяются на две группы: первичноводные — анамнии и первичноназемные — амниоты. К анамниям относятся круглоротые, рыбы и земноводные, развитие их зародышей происходит в водной среде, у них отсутствуют зародышевые оболочки. К амниотам, имеющим зародышевые оболочки (амнион, хорион, аллантоис), относятся пресмыкающиеся птицы и млекопитающие. Общее количество ныне живущих позвоночных животных достигает 40 000 видов.

Покровы. Кожа характеризуется многослойным эпидермисом и хорошо развитой дермой (кориумом, или кутисом), в глубине дермы развивается подкожная жировая клетчатка. В эпидермисе развиваются сальные и потовые железы и другие железы. Эпидермис дает начало роговым образованиям — роговым чешуям, перьям, волосам, ногтям, и др. Эпидермис имеет эктодермальное происхождение, дерма — мезодермальное.

Скелет и мышцы. У эмбриона позвоночных скелет представлен хордой, окруженной соединительнотканной оболочкой. Из нее в дальнейшем формируются хрящевые или костные позвонки позвоночника, в передней части образуется скелет головы.

Скелет головы состоит из мозгового отдела и лицевого (висцерального) отделов, к которому относятся жаберные дуги и их производные. Уже у рыб появились челюсти (из жаберных дуг), что позволило захватывать и удерживать крупную добычу.

У взрослых позвоночных хорда сохраняется только у круглоротых и некоторых низших рыб. Образуются конечности. Происхождение конечностей связывают с метаплевральными складками, которые дали сначала ряд парных плавников, затем произошло увеличение передних и задних плавников и редукция промежуточных.

Мышечная система у низших позвоночных животных имеет сегментарное строение, у высших сегментарность отсутствует; в связи с появлением челюстей и конечностей формируется подвижный тип соединения костей — с помощью суставов. За движение в суставе отвечают мышцы — антагонисты, сгибатели и разгибатели.

Нервная система подразделяется на центральную и периферическую. Центральная нервная система образована хорошо развитым головным мозгом и спинным мозгом. Головной мозг закладывается в виде трех пузырей — переднего, среднего и заднего, передний и задний в дальнейшем разделяются и образуется пять отделов головного мозга: передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый. В головном мозге имеются полости — мозговые желудочки, соединенные со спинномозговым каналом. Периферическая нервная система анатомически представлена нервными ганглиями, черепномозговыми и спинномозговыми нервами. У анамний 10 — 11 пар черепномозговых нервов, у амниот — 12 пар. Физиологически периферическая нервная система подразделяется на автономную, регулирующую работу внутренних органов и соматическую, регулирующую сокращение скелетной мускулатуры.

Активный образ жизни привел к хорошему развитию органов зрения, слуха, обоняния. Традиционно хорошо развиты органы вкуса и осязания. У первичноводных позвоночных имеется особый орган чувств — боковая линия.

Пищеварительная система. Происходит дальнейшая дифференциация пищеварительной системы на следующие отделы: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкий и толстый отделы кишечника. Развиты пищеварительные железы — печень и поджелудочная железа, открывающиеся в передний отдел тонкого кишечника — двенадцатиперстную кишку.

Дыхательная система. Органами водного дыхания являются жабры и кожа, у наземных животных, в связи с дыханием атмосферным воздухом, из глоточных карманов развиваются легкие.

Кровеносная система позвоночных замкнута, у круглоротых, рыб и личинок земноводных один круг кровообращения и в двухкамерное сердце попадает венозная кровь, которая затем по брюшной аорте направляется к жабрам. У взрослых амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих появляются легкие и второй круг кровообращения — легочный. В сердце, в зависимости от уровня организации, имеется разное число камер. У земноводных два предсердия и желудочек, у пресмыкающихся в желудочке появляется неполная перегородка, от желудочка отходят правая и левая дуги аорты. У птиц перегородка полная и сохраняется только правая дуга аорты, у млекопитающих так же полное разделение артериальной и венозной крови полной перегородкой в сердце, но дуга аорты — левая.

Выделительная система представлена парными почками. У рыб и земноводных на личиночной стадии функционируют головные почки, или пронефросы (предпочки). Они представлены большим количеством выделительных канальцев, которые открываются воронками (нефростомами) в полость тела, другие отверстия канальцев открываются в общий выводной проток (рис. 137).

Рис. 137. Схема строения почек позвоночных
1 — спинная аорта; 2 — внешний мальпигиев клубочек; 3 — мальпигиев клубочек в боуменовой капсуле; 4 — воронки канальцев головной и туловищной почек; 5 — задняя кишка; 6 — мюллеров канал; 7 — головная почка; 8 — туловищная почка; 9 — тазовая почка; 10 — проток туловищной почки; 11 — вторичный мочеточник; 12 клоака.

Рядом с нефростомами находятся капиллярные клубочки (мальпигиевы клубочки), из них плазма крови с продуктами метаболизма попадает в полостную жидкость и затем, через нефростомы, в выделительные канальцы. У взрослых рыб и земноводных кзади от пронефросов закладываются туловищные почки — мезонефросы (первичные почки). Внутренне строение мезонефроса отличается тем, что рядом с нефростомом образуется выпячивание (боуменова капсула), в котором оказывается капиллярный клубочек. Такое образование называется мальпигиевым тельцем, а вместе с выделительным канальцем — нефроном. Первичные почки содержат до нескольких сотен нефронов. Некоторые нефроны сохраняют связь с целомом через воронки, некоторые эту связь утрачивают.

У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих формируются вторичные почки — метанефросы, или тазовые почки. Почечные канальцы у них не имеют нефростомов и начинаются мальпигиевым тельцем, т.е. боуменовой капсулой и капиллярным клубочком. В канальцах происходит обратное всасывание (реабсорбция) воды, витаминов, глюкозы, аминокислот, гормонов, солей. В результате уменьшается количество выделяемой мочи, но в ней резко возрастает концентрация продуктов диссимиляции.

Размножение и развитие. Позвоночные, как правило, раздельнополы. Гермафродитизм, как нормальное состояние, присутствует у небольшого числа низших позвоночных.

Филогения. Позвоночные животные появились в палеозойскую эру в силурийском периоде, в девонском периоде вышли на сушу первые земноводные, в каменноугольном периоде появились пресмыкающиеся животные. В мезозойскую эру появляются млекопитающие (звери) и птицы. Ароморфозы. 1. Для позвоночных характерно активное передвижение, в связи с этим у большинства водных сильно развивается хвост; появляются парные конечности — грудные и брюшные плавники. 2. Формируется позвоночник, основа прочного и гибкого внутреннего скелета. 3. У наземных позвоночных парные плавники превратились в передние и задние конечности. Парные конечности отсутствуют только у животных надкласса Бесчелюстные. 4. Активный образ жизни приводит к усложнению головного мозга, пищеварительной, дыхательной и выделительной систем, формированию челюстного аппарата. 5. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие, развитие яйцеклеток и эмбрионов которых происходит внутри яйца или в организме матери в специальных зародышевых оболочках — амнионе, хорионе, аллантоисе. Зародышевые оболочки выполняют функции защиты и обеспечивают обмен веществ эмбриона. 6. Кроме зародышевых оболочек формируются яйцевые оболочки. Они дополнительно обеспечивают развивающийся плод необходимыми органическими и неорганическими веществами, выполняют защитную и дыхательную функции.

Характеристика надкласса Рыбы

Надкласс Рыбы включает более 20 000 видов рыб, из них около 700 видов относятся к классу Хрящевые рыбы, остальные объединяются в класс Костные рыбы. Покровы. Тело, как правило, покрыто чешуей, которая выполняет защитную функцию.

Скелет и мышцы. Скелет хрящевой или костный, состоит из следующих отделов: череп, скелет позвоночника, скелет конечностей и скелет поясов конечностей. В черепе появляются челюсти, жаберный аппарат, появляются парные конечности и пояса конечностей, формируется позвоночник, состоящий из отдельных позвонков. Мышцы туловища сохраняют метамерное строение.

Пищеварительная система. Для хрящевых рыб характерной особенностью является наличие спирального клапана в кишечнике, кишечник открывается в клоаку. У костных рыб клоаки нет (кроме двоякодышащих). Впервые появляется морфологически выраженная поджелудочная железа. У наиболее прогрессивных рыб появляется плавательный пузырь, как вырост кишечника, который помогает регулировать плотность тела и связанную с ней плавучесть.

Дыхательная система. Органы дыхания представлены жабрами, у хрящевых рыб есть межжаберные перегородки, на которых располагаются жаберные лепестки. У костных рыб жаберные лепестки прикреплены к жаберным дугам, появляются жаберные крышки.

Кровеносная система состоит из двухкамерного сердца и одного круга кровообращения (кроме двоякодышащих). В предсердие кровь попадает из венозного синуса, из желудочка выбрасывается в артериальный конус (у хрящевых рыб) или в луковицу аорты (у костных рыб).

Выделительная система представлена туловищными почками. Основным продуктом азотистого обмена у хрящевых рыб является мочевина, у костных — аммиак.

Нервная система. Центральная нервная система — головной мозг, состоящий из пяти отделов и спинной мозг, находящийся в позвоночном канале; периферическая нервная система представлена черепномозговыми и спинномозговыми нервами.

Размножение и развитие. Рыбы, как правило, раздельнополые организмы. Хрящевые рыбы откладывают яйца, у некоторых встречается живорождение. Костные рыбы выметывают большое количество мелкой икры, есть яйцеживородящие виды.

Основные ароморфозы, которые позволили рыбам долгое время господствовать в морях и океанах, следующие. 1. Первые жаберные дуги превратились в челюсти, способные захватывать крупную добычу. 2. Появились парные плавники — грудные и брюшные, которые обеспечили более точные и сложные движения в плотной водной среде. 3. Произошла замена хорды хрящевым, а затем и костным позвоночником, эффективно выполняющим защитную и опорную функции. 4. Образовался череп, защищающий головной мозг. 5. Усложнились органы дыхания, появились жабры, увеличившие поверхность и интенсивность газообмена. 6. Печень стала более крупной, сформировалась поджелудочная железа. Увеличение внутренней поверхности кишечника привело к более полному пищеварению и всасыванию питательных веществ.

Филогения. В ордовике – силуре палеозойской эры появились предшественники рыб – бесчерепные, затем бесчелюстные, затем панцирные рыбы. Самые древние позвоночные – бесчелюстные, или щитковые. Современных круглоротых сближает с щитковыми отсутствие челюстей и парных конечностей, рот сосущего типа и ряд других особенностей, что позволило объединить их в один надкласс Бесчелюстные. К наиболее ранним челюстноротым относятся панцирные рыбы, чье тело было покрыто костным панцирем. Первые хрящевые и костные рыбы появились около 350 млн. лет назад.

Класс Хрящевые рыбы (Сhondrichtyes)

Имеют ряд особенностей, которые позволяют их выделить в отдельный класс. Скелет у них хрящевой, но хорда остается и проходит через отверстия в телах позвонков. Жаберные крышки отсутствуют, жаберные щели в количестве 5 — 7 пар открываются наружу каждое самостоятельным отверстием. Грудные и брюшные плавники расположены горизонтально, плавательный пузырь отсутствует.

К хрящевым рыбам относятся акулы (около 250 видов), скаты (350 видов) и небольшая группа цельноголовых, или химеровых (около 30 видов). Размеры тела акул от 20 см до 15 — 20 метров, самый крупный скат — манта — достигает массы до 3 тонн и в размахе плавников до 8 метров.

Выживанию и прогрессивному развитию хрящевых рыб в немалой степени способствуют особенности их размножения. Для хрящевых рыб характерно внутреннее оплодотворение. Одни из них откладывают крупные яйца, покрытые прочной роговой скорлупой, надежно защищающей развивающийся эмбрион. Часто яйца напоминают подушку, от углов которой отходят длинные жгуты, с помощью которых яйцо удерживается за водоросли. Яйца китовой акулы — 63 на 40 сантиметров! У других хрящевых рыб яйца не откладываются, они задерживаются в особых расширениях яйцеводов и молодые акулята дважды «рождаются» — сначала выходят из яйца, затем из организма матери. Такое размножение называется яйцеживорождением. Молодые животные выходят крупными и активными хищниками. Мало того, уже в организме матери они часто пожирают более мелких своих собратьев и еще неоплодотворенные яйца.

У третьих наблюдается настоящее живорождение, то есть эмбрионы развиваются в расширении яйцеводов — своеобразной «матке», питаются с помощью «пуповины» и «плаценты», все питательные вещества получают из организма матери.

Самые крупные акулы — китовая (до 20 метров) и гигантская (до 15 метров), но они опасности для человека не представляют, т.к. питаются планктонными организмами и мелкими рыбами. Наиболее опасны для человека белая акула — кархародон (она же акула — людоед), размеры тела которой до 8 метров, тигровая акула и акула мако, но потенциально опасными в настоящее время считают около пятидесяти видов.

Источник: sbio.info

Основные признаки подтипа позвоночные

По уровню морфофизиологической организации позвоночные значительно превосходят низших хордовых (оболочников и бесчерепных). Основной дифференциальный признак этой группы — наличие позвоночного столба и черепной коробки (от чего и пошло название). Хорда присутствует только на стадии эмбриогенеза, в процессе которого все системы органов претерпевают значительное усложнение.

Представителей подтипа позвоночные характеризуют следующие признаки:

• активный поиск пищи;
• дифференциация нервной трубки на спинной и головной отделы;
• замещение хорды позвоночником;
• появление головы с высокоразвитыми органами чувств;
• более высокий уровень метаболизма;
• наличие сердца и почек;
• усложнение гуморальной регуляции;
• развитие черепной коробки, защищающей мозг и расположенные на голове органы чувств;
• наличие глоточного скелета (висцерального черепа);
• усложнение центральной нервной и сенсорной систем;
• увеличение роли популяционной организации и семейных группировок особей;
• усложнение поведения;
• усиление подвижности, возникновение парных конечностей и их поясов.

Среди позвоночных отсутствуют представители с пассивным или «сидячим» образом жизни. Эти животные широко распространились по Земле и заняли практически все экологические ниши.

Для того чтобы оценить сложность анатомо-физиологической организации данной группы организмов, достаточно рассмотреть строение самого развитого представителя подтипа позвоночных — человека. Тем не менее и среди черепных различают высшие и более примитивные низшие таксоны.

Таксономические группы позвоночных

Подтип позвоночные включает 2 инфратипа:

• Бесчелюстные (Aghnata) включает 1 современный — круглоротые.
• Челюстноротые (Gnathostomata).

Челюстноротые включают 2 надкласса: рыбы (Pisces) и четвероногие (Tetrapoda). Последние подразделяются на 4 класса: земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие (самый высокоорганизованный таксон, к которому относят человека). Признаки подтипа позвоночные образуют 2 разные группы, одна из которых характеризует первичноводных животных, а другая — первичноназемных. В связи с этим черепных условно подразделяют на анамний (Anamnia) и амниот (Amnyota).

Систематическое положение

Сами позвоночные в системе классификации животных занимают следующее положение:

• царство — животные (Animalia);
• отдел — трехслойные (Triploblastica);
• подотдел — вторичноротые (Deuterostomia);
• тип — хордовые;
• подтип — позвоночные.

Пищеварительная система

Пищеварительный тракт позвоночных состоит из 5 отделов:

• рот;
• глотка;
• пищевод;
• желудок;
• кишечник.

Кишечник в свою очередь подразделяется на тонкую, толстую и заднюю кишки. Последняя впадает в клоаку или заканчивается анусом. В первый отдел выходят протоки печени и поджелудочной железы, наличие которых характерно для всех групп позвоночных.

Покровы тела

Кожу позвоночных животных составляют два слоя:

• наружный — представлен многорядным эпидермисом, возникающим из эктодермы;
• внутренний — кориум (иначе собственно кожа), образуется из мезодермы.

Нижний ряд эпидермиса образован активно делящимися клетками, которые пополняют верхние слои. В наружной части кожи сосредоточены различные функциональные образования, включая:

• железистые клетки или железы (у высших черепных);
• чешую, когти, перья, волосы, ногти.

Окрас обуславливают расположенные в обоих слоях хроматофорные клетки, содержащие скопления пигмента.

Кориум формируется за счет разрастания соединительной ткани и по толщине значительно превосходит эпидермис. В этом слое пролегает множество кровеносных сосудов и нервных окончаний. В кориуме также могут формироваться различные защитные образования, такие как костные чешуи и покровные кости.

Дыхательная система

Интенсивный метаболизм позвоночных обеспечивается высокоэффективными органами дыхания — жаберным аппаратом (у анамний) и легкими (у амниот). Первый может быть представлен двумя типами образований:

• жаберными мешками — образуются у круглоротых;
• жаберные лепестки — формируются складками слизистой оболочки у водных челюстноротых.

Газообмен в жабрах основан на принципе противотока, что способствует более эффективному насыщению крови кислородом. Легкие представляют собой мешки, которые через гортанную щель сообщаются с глоткой.

Дополнительными органами газообмена для некоторых позвоночных являются кожа, плавательный пузырь и специализированные выросты кишечника.

Нервная система

По сравнению с низшими хордовыми нервная система позвоночных сильно дифференцирована. Головной мозг включает такие отделов:

• передний (telencephalon);
• промежуточный (diencephalon);
• средний (mesencephalon);
• задний (cerebellum).

Строение, степень развитости и функции каждого отдела у разных классов подтипа позвоночные существенно отличаются.

Нейроны позвоночных образуют 2 типа вещества:

• серое (состоит из дендритов);
• белое (формируется аксонами).

Аксоны окружены изолирующей оболочкой — невролеммой, обеспечивающей независимость прохождения импульсов.

Спинной мозг может быть различной формы (плоской ленты или округлого тяжа). Он находится в канале, формируемом верхними дугами позвонков. В спинном мозге имеется полость — невроцель, которая окружена серым веществом (белое располагается снаружи).

Головной и спинной мозг образуют центральную нервную систему, а отходящие от них нервы — периферическую. Система нервных узлов, сосредоточенная около позвоночника, формирует автономную нервную систему, которая делится на симпатическую и парасимпатическую.

Скелет и мускулатура

По сравнению с низшими хордовыми скелет у представителей подтипа позвоночные значительно дифференцирован и включает 3 основных отдела:

• череп;
• осевой скелет;
• пояса и их конечности.

У круглоротых и хрящевых рыб скелет полностью построен из хрящей. У других черепных он состоит из костей с небольшой долей хрящевой ткани.

Животные подтипа позвоночные имеют 2 типа мускулатуры:

• Соматическую — располагается под кожей и служит для осуществления двигательной активности тела, образована поперечно-полосатой мышечной тканью. Развивается из спинного отдела мезодермы.
• Висцеральную — обеспечивает сокращения внутренних органов (пищеварительного тракта, сосудов и т.д.), представлена гладкой мускулатурой. Развивается из брюшного отдела мезодермы.

Соматическая мускулатура у низших позвоночных сегментирована (исключение — парные плавники и мышцы челюстей), а у высших распадается на отдельные группы, оформляющие разные части тела (торс, голова, локомоторные органы и т. д.).

Кровеносная система

Кровеносная система позвоночных замкнута и представлена тремя типами сосудов:

• артериями (несут кровь от сердца);
• венами (несут кровь к сердцу);
• капиллярами (мелкие сосуды, разветвляющиеся в тканях).

Сердце состоит из поперечнополосатых мышечных волокон, обеспечивающих его интенсивное сокращение. У разных групп позвоночных полость этого органа разделена на две, три или четыре камеры. Кроме предсердий и желудочков имеются 2 дополнительных отдела — венозная пазуха и артериальный конус.

Схема кровообращения может быть представлена одним или двумя кругами. Самую эффективную систему, в которой 2 типа крови (артериальная и венозная) не смешиваются, имеют птицы и млекопитающие.

В крови позвоночных присутствуют дыхательный пигмент гемоглобин, переносящий кислород, и форменные элементы (эритроциты, лимфоциты и т. д.).

Выделительная система

Выделительные органы позвоночных представлены парными почками, которые удаляют из организма лишнюю жидкость, соли и продукты азотистого обмена. Этот орган имеет несколько разновидностей:

• пронефрос (головная почка) — самый примитивный тип;
• мезонефрос (туловищная или первичная почка);
• метанефрос (вторичная или тазовая почка).

Из крови в почку продукты поступают через мальпигиевы каналы, а в мочеточники — через вольфовы.

Половая система

Органы размножения, как правило, представлены парными яичниками или семенниками. В отличие от бесчерепных, позвоночные имеют половые протоки. У самцов они связаны с вольфовым каналом, а у самок — с мюллеровым. Половая система амниот имеет более сложное строение, чем у анамний.

Источник: autogear.ru