Митохондрия – это двумембранный органоид эукариотической клетки, основная функция которого синтез АТФ – источника энергии для жизнедеятельности клетки.

Количество митохондрий в клетках не постоянно, в среднем от нескольких единиц до нескольких тысяч. Там, где процессы синтеза идут интенсивно, их больше. Также варьирует размер митохондрий и их форма (округлые, вытянутые, спиральные, чашевидные и др.). Чаще имеют округлую вытянутую форму, диаметром до 1 микрометра и длиной до 10 мкм. Могут перемещаться в клетке с током цитоплазмы или оставаться в одном положении. Перемещаются к местам, где больше всего требуется выработка энергии.

Согласно гипотезе симбиогенеза митохондрии произошли от аэробных бактерий, внедрившихся в другую прокариотическую клетку. Эти бактерии начали снабжать клетку дополнительным количеством молекул АТФ, а получать от нее питательные вещества. В процессе эволюции они потеряли автономность, передав часть своих генов в ядро и став таким образом клеточной органеллой.

В клетках новые митохондрии появляются в основном путем деления ранее существующих, т. е. они не синтезируются заново, что напоминает процесс размножения и говорит в пользу симбиогенеза.

Строение и функции митохондрии

Митохондрия состоит из

• двух мембран — внешней и внутренней,

• межмембранного пространства,

• внутреннего содержимого — матрикса,

• крист, представляющих собой выросты в матрикс внутренней мембраны,

• собственной белок-синтезирующей системы: ДНК, рибосом, РНК,

• белков и их комплексов, в том числе большого количества ферментов и коферментов,

• других молекул и гранул различных веществ, находящихся в матриксе.

Внешняя и внутренняя мембраны выполняют разные функции, поэтому различается их химический состав. Расстояние между мембранами составляет до 10 нм. Внешняя мембрана митохондрий по строению схожа с плазмалеммой, окружающей клетку, и выполняет в основном барьерную функцию, отграничивая содержимое органоида от цитоплазмы. Через нее проникают мелкие молекулы, транспорт крупных избирателен. В некоторых местах внешняя мембрана соединена с ЭПС, каналы которой открываются в митохондрию.

На внутренней мембране, в основном ее выростах — кристах, располагаются ферменты, образуя мультиферментативные системы. Поэтому по химическому составу здесь преобладают белки, а не липиды. Количество крист варьирует в зависимости от интенсивности процессов. Так в митохондриях мышц их очень много.

В некоторых местах внешняя и внутренняя мембрана соединяются между собой.

У митохондрий, также как у хлоропластов, есть своя белоксинтезирующая система — ДНК, РНК и рибосомы. Генетический аппарат представляет собой кольцевую молекулу – нуклеоид, как у бактерий. Рибосомы митохондрий растений схожи с бактериальными, у животных митохондриальные рибосомы мельче не только цитоплазматических, но и бактериальных. Часть необходимых белков митохондрии синтезируют сами, другую часть получают из цитоплазмы, так как эти белки кодируются ядерными генами.

Главная функция митохондрий — снабжать клетку энергией, которая путем многочисленных ферментативных реакций извлекается из органических соединений и запасается в АТФ. Часть реакций идет с участием кислорода, в других выделяется углекислый газ. Реакции идут как в матриксе (цикл Кребса), так и на кристах (окислительное фосфорилирование).

Следует иметь в виду, что в клетках АТФ синтезируется не только в митохондриях, но и в цитоплазме в процессе гликолиза. Однако эффективность этих реакций невысока. Особенность функции митохондрий в том, что в них протекают реакции не только бескислородного окисления, но и кислородный этап энергетического обмена.

Другими словами, функция митохондрий – активное участие в клеточном дыхании, к которому относят множество реакций окисления органических веществ, переноса протонов водорода и электронов, идущих с выделением энергии, которая аккумулируется в АТФ.

Ферменты митохондрий

Ферменты транслоказы внутренней мембраны митохондрий осуществляют активный транспорт АДФ и АТФ.

В структуре крист выделяют элементарные частицы, состоящие из головки, ножки и основания. На головках, состоящих из фермента АТФазы, происходит синтез АТФ. АТФаза обеспечивает сопряжение фосфорилирования АДФ с реакциями дыхательной цепи.

Компоненты дыхательной цепи находятся в основании элементарных частиц в толще мембраны.

В матриксе находится большая часть ферментов цикла Кребса и окисления жирных кислот.

В результате активности электротранспортной дыхательной цепи ионы водорода поступают в нее из матрикса, а высвобождаются на наружной стороне внутренней мембраны. Это осуществляют определенные мембранные ферменты. Разница в концентрации ионов водорода по разные стороны мембраны приводит к возникновению градиента pH.

Энергию для поддержания градиента поставляет перенос электронов по дыхательной цепи. Иначе ионы водорода диффундировали бы обратно.

Энергия градиента pH используется для синтеза АТФ из АДФ:

АДФ + Ф = АТФ + H₂O (реакция обратима)

Образующаяся вода ферментативно удаляется. Это, наряду с другими факторами, облегчает протекание реакции слева направо.

Источник: biology.su

Структура митохондрии

Митохондрия окружена внутренней и внешней мембранами, составленными из двойного слоя фосфолипидов и белков. Эти две мембраны похожи, но имеют разные свойства. Внешняя мембрана гладкая, она не образует никаких складок и выростов, толщиной 7 нм. Внутренняя мембрана образует многочисленные складки, направленные в полость митохондрии, толщиной 7 нм. Через эту двомембранну организацию митохондрия физически разделена на 5 отделов. Это внешняя мембрана, межмембранного пространство (пространство между внешней и внутренней мембранами, 10 нм), внутренняя мембрана, криста (сформирована складками внутренней мембраны) и матрикс (пространство в пределах внутренней мембраны). Митохондрия имеет от 1 до 10 микрон (мкм) по размеру.

Внешняя мембрана

Внешняя митохондриальная мембрана, окружающая всю органеллы, имеет соотношение фосфолипидов к белкам вроде плазматической мембраны эукариот (около 1: 1 по весу). Она содержит многочисленные интегральные белки — окунитесь, которые имеют относительно большой внутренний канал (около 2-3 нм), пропускает все молекул от 5000 Да и меньше. Большие молекулы могут пересечь внешнюю мембрану только с помощью активного транспорта. Внешняя мембрана также содержит ферменты, вовлечен в такие разнообразные активности как удлинение жирных кислот, окисление адреналина и биодеградация триптофана.

Межмембранного пространство

Межмембранного пространство — это пространство между внешней и внутренней мембраной митохондрии. Его толщина составляет около 10-20 нм. Поскольку внешняя мембрана митохондрии проницаема для небольших молекул и ионов, их концентрация в периплазматическом пространстве мало отличается от их концентрации в цитоплазме. Для транспортировки крупных белков, наоборот, необходимы специфические сигнальные пептиды; поэтому белковые компоненты периплазматическом пространства и цитоплазмы отличаются. Одним из белков, содержащихся в периплазматическом пространстве, является цитохром c — один из компонентов дыхательной цепи митохондрий.

Внутренняя мембрана

Внутренняя митохондриальная мембрана содержит белки с четырьмя видами функций:

1. Белки, проводят окислительные реакции респираторного цепочки.
2. АТФ-синтаза, которая производит в матрице АТФ.
3. Специфические транспортные белки, которые регулируют прохождение метаболитов между матрицей и цитополазмою.
4. Системы импорта белков.

Внутренняя мембрана содержит более 100 различных полипептидов и имеет очень высокое соотношение фосфолипидов к белкам (более 3: 1 по весу, то есть примерно 1 белок на 15 молекул фосфолипидов). Дополнительно, внутренняя мембрана богата необычный фосфолипид кардиолипин, который является обычно характеристикой бактериальных плазматических мембран. В отличие от наружной мембраны, внутренняя мембрана не содержит окунитесь и поэтому чрезвычайно непроницаема; почти все ионы и молекулы требуют специальных мембранниих транспортных белков для проникновения в и из матрикса. Кроме того, через внутреннюю мембрану поддерживается мембранный потенциал.

Внутренняя мембрана разделяется на многочисленные кристи, которые расширяют внешнюю область внутренней митохондриальной мембраны, увеличивая ее способность производить АТФ. В типичной митохондрии печени, например, внешняя область, в частности кристи — примерно в пять раз превышает площадь наружной мембраны. Митохондрии клеток которые имеют более высокие потребности в АТФ, например, мышечные клетки, содержащие более крист, чем типичная митохондрия печени.

Митохондриальный матрикс

Матрикс — пространство, ограниченное внутренней мембраной. Матрикс содержит чрезвычайно сконцентрированную смесь сотен ферментов, в дополнение к специальным митохондриальных рибосом, тРНК и нескольких копий митохондриальной ДНК. Главные функции ферментов включают окисления пирувата и жирных кислот, и цикл трикарбоновых кислот.

Митохондрии имеют свой собственный генетический материал и системы для производства собственной РНК и белков. Эта Нехромосомная ДНК кодирует немногочисленные митохондриальные пептиды (13 у человека), используемые во внутренней митохондриальной мембране вместе с белками кодируемых генами клеточного ядра.

Функции митохондрий

Перечень функций

Хотя хорошо известно, что митохондрии преобразуют органические вещества на клеточное «топливо» в форме АТФ, митохондрии также играют важную роль во многих процессах метаболизма, например:

• Апоптоз — запрограммированная смерть клетки;
• Екзитотоксичне повреждения нейронов с помощью глютамата;
• Клеточный рост;
• Регулирования клеточного окислительно-восстановительного состояния;
• Синтез гема;
• Синтез стероидов.

Некоторые митохондриальные функции выполняются только в специфических видах клеток. Например, митохондрии в клетках печени содержат ферменты, которые позволяют им детоксификуваты аммиак, побочный продукт метаболизма белков. Мутация в генах регулирующих любую из этих функций, может приводить к митохондриальных болезней.

Итак самая главная функция — это синтез АТФ.

Преобразование энергии

Основная роль митохондрий — производство АТФ, отражается большим числом белков во внутренней мембране предназначенных для этой задачи. Это делается за счет окисления основных продуктов гликолиза: пирувата и NADH, которые производятся в цитозоле. Этот процесс клеточного дыхания, известного как аэробное дыхание, зависит от присутствия кислорода. Когда кислород ограничен, гликолитическая продукция метаболизируется процессом анаэробного дыхания, который протекает независимо от митохондрий. Производство АТФ из глюкозы дает примерно в 15 раз больше энергии при аэробном дыхании, чем при анаэробном.

Пируват и цикл трикарбоновых кислот

Каждая молекула пирувата, выработанная в процессе гликолиза, активно транспортируется через внутреннюю митохондриальную мембрану в матрицу, где она окисляется и комбинируется с коферментом A, образуя молекулы CO _2, ацетил-КоА и NADH.

Производство тепла

В специализированных тканях некоторых организмов главной функцией митохондрий является производство тепла, осуществляется благодаря разъединению процессов окислительного фосфорилирования и синтеза АТФ. В частности такую ​​особенность имеет бурый жир имеющийся у новорожденных млекопитающих и животных, впадающих в спячку. Такую же функцию выполняют митохондрий в тканях соцветия Symplocarpus foetidus, которые рано весной сильно нагреваются для того, чтобы увеличить испарения пахучих веществ для привлечения опылителей.

Источник: info-farm.ru

Митохондрииописаны впер­вые Р. Келликером в 1850 г. в мышцах насекомых под названием саркосом. Позднее они изучались и описывались Р. Альтманом в 1894 г. как «биопласты», а в 1897 г. К. Бенда назвал их митохондриями.

Митохон­дрии представляют собой мембранные органеллы, обеспечивающие клетку (организм) энергией.Источником запасаемой в виде фосфат­ных связей АТФ энергии являются процессы окисления. Наряду с этим митохондрии участвуют в биосинтезе стероидов и нуклеиновых кис­лот, а также в окислении жирных кислот.

Митохондрии имеют эллиптическую, сферическую, палочковидную, нитевидную и др. формы, которые могут изменяться в течение опреде­ленного времени. Их размеры составляют 0,2 – 2 мкм в ширину и 2 – 10 мкм в длину. Количество митохондрий в различных клетках варьи­рует в широких пределах, достигая в наиболее активных 500 – 1000. В клетках печени (гепатоцитах) их число составляет около 800, а зани­маемый ими объем равен примерно 20% объема цитоплазмы. В цитоп­лазме митохондрии могут располагаться диффузно, однако обычно они сосредоточены в участках максимального потребления энергии, напри­мер, вблизи ионных насосов, сократимых элементов (миофибрилл), органелл движения (аксонема спермия).

Митохондрии состоят из наружной и внутренней мембран, разделенных межмембранным про­странством, и содержат митохондриальный матрикс, в который обращены складки внутренней мембраны – кристы.

Наружная мембрана митохондрий сходна с плазмолеммой. Она отличается высокой проницаемостью, обеспечивая проникновение молекул с массой менее 10 килодальтон из цитозоля в межмембранное пространство митохондрий. Наружная мембрана содержит порин и другие транспортные белки, а также рецепторы, распознающие пере­носимые белки в зонах слипания наружной и внутренней мембран.

Межмембранное пространство митохондрий шириной 10 – 20 нм содержит небольшое количество ферментов.
о ограничивает изнут­ри внутренняя мембрана митохондрий, содержащая транспортные белки, ферменты дыхательной цепи и сукцинатдегидрогеназу, а также комплекс АТФ-синтетазы. Внутренняя мембрана характеризуется низ­кой проницаемостью для мелких ионов. Она формирует складки тол­щиной 20 нм, которые располагаются чаще всего перпендикулярно про­дольной оси митохондрий, а в некоторых случаях (мышечные и др. клетки) – продольно. С повышением активности митохондрий количе­ство складок (их общая площадь) возрастает. На кристах находятся оксисомы – грибовидные образования, состоящие из округлой голов­ки диаметром 9 нм и ножки толщиной 3 нм. В области головки происходит синтез АТФ.Процессы окисления и синтеза АТФ в митохондри­ях разобщены, из-за чего не вся энергия накапливается в АТФ, рассеиваясь частично в виде тепла. Такое разобщение наиболее выра­жено, например, в бурой жировой ткани, используемой для весеннего «разогрева» находившихся в состоянии «зимней спячки» животных.

Внутренняя камера митохондрии (область между внутренней мем­браной и кристами) заполнена матриксом, содержащим ферменты цикла Кребса, ферменты белкового синтеза, ферменты окис­ления жирных кислот, митохондриальную ДНК, рибосомы и митохондриальные гранулы.

Митохондриальная ДНК представляет собственный генетичес­кий аппарат митохондрий. Она имеет вид кольцевой двухцепочечной молекулы, в которой содержится около 37 генов. Митохондриальная ДНК отличается от ядерной ДНК низким содержанием некодирующих последовательностей и отсутствием связей с гистонами. Митохондри­альная ДНК кодирует иРНК, тРНК и рРНК, однако обеспечивает синтез только 5 – 6 % митохондриальных белков (ферментов системы транспор­та ионов и некоторых ферментов синтеза АТФ). Синтез всех других белков, а также удвоение митохондрий контролируются ядерной ДНК.Большая часть рибосомальных белков митохондрий синтезируется в цитоплазме, а затем транспортируется в митохондрии. Наследо­вание митохондриальной ДНК у многих видов эукариот, включая чело­века, происходит только по материнской линии: митохондриальная ДНК отца исчезает при гаметогенезе и оплодотворении.

Митохондрии имеют относительно короткий жизненный цикл (око­ло 10 суток). Разрушение их происходит путем аутофагии, а новообра­зование – путем деления (перешнуровки)предшествующих митохон­дрий. Последнему предшествует репликация митохондриальной ДНК, которая происходит независимо от репликации ядерной ДНК в любые фазы клеточного цикла.

У прокариот митохондрии отсутствуют, и их функции выполняет клеточная мембрана. Согласно одной из гипотез, митохондрии про­изошли из аэробных бактерий в результате симбиогенеза.Существует предположение об участии митохондрий в передаче наследственной информации.

Функции митохондрий:

1. Образование энергии, необходимой для жизнедеятельности клеток. Источником энергии в клетке могут служить различные соединения: белки, жиры, углеводы. Однако единственным субстратом, который немедленно включается в энергетические процессы, является глюкоза.

Биологические процессы, в результате которых в митохондриях образуется энергия, можно подразделить на 3 группы:

I группа – окислительные реакции, включающие две фазы: анаэробную (гликолиз) и аэробную.

II группа – дефосфорилирование, расщепление АТФ и высвобождение энергии. III группа – фосфорилирование, сопряженное с процессом окисления.

Процесс окисления глюкозы вначале происходит без участия кислорода (анаэробным или гликолитическим путем) до пировиноградной или молочной кислоты.

Однако при этом энергии выделяется лишь небольшое количество. В дальнейшем эти кислоты вовлекаются в процессы окисления, которые протекают с участием кислорода, т. е. являются аэробными. В результате процесса окисления пировиноградной и молочной кислоты, названной циклом Кребса, образуется углекислый газ, вода и большое количество энергии.

Образующаяся энергия не выделяется в виде тепла, что привело бы к перегреванию клеток и гибели всего организма, а аккумулируется в удобной для хранения и транспорта форме в виде аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Синтез АТФ происходит из АДФ и фосфорной кислоты и вследствие этого называется фосфорилированием.

В здоровых клетках фосфорилирование сопряжено с окислением. При заболеваниях сопряженность может разобщаться, поэтому субстрат окисляется, а фосфорилирование не происходит, и окисление переходит в тепло, а содержание АТФ в клетках снижается. В результате повышается температура и падает функциональная активность клеток.

Итак, основная функция митохондрий заключается в выработке практически всей энергии клетки и происходит синтез компонентов, необходимых для деятельности самого органоида, ферментов «дыхательного ансамбля», фосфолипидов и белков.

2. Участие в специфических синтезах, например, в синтезе стероидных гормонов и отдельных липидов. В ооцитах разных животных образуются скопления желтка в митохондриях, при этом они утрачивают свою основную систему. Отработавшие митохондрии могут накапливать также продукты экскреции.

3. В некоторых случаях (печень, почки) митохондрии способны аккумулировать вредные вещества и яды, попадающие в клетку, изолируя их от основной цитоплазмы и частично блокируя вредное действие этих веществ. Таким образом, митохондрии способны брать на себя функции других органоидов клетки, когда это требуется для полноценного обеспечения того или иного процесса в норме или в экстремальных условиях.

Биогенез митохондрий. Митохондрии представляют собой обновляющиеся структуры с довольно кратким жизненным циклом (в клетках печени крысы, например, период полужизни митохондрий охватывает около 10 дней). Митохондрии образуются в результате роста и деления предшествующих митохондрий. Деление их может происходить тремя способами: перетяжкой, отпочковыванием небольших участков и возникновением дочерних митохондрий внутри материнской. Делению (репродукции) митохондрий предшествует репродукция собственной генетической системы – митохондриальной ДНК.

Итак, согласно взглядам большинства исследователей, образование митохондрий происходит преимущественно путем саморепродукции их de novo.

Источник: studopedia.su

Митохондрии образованы из двух мембран, состоящих из липидного бислоя в ассоциации с белками. Внутренняя мембрана митохондрий имеет многочисленные складки, образующие кристы, с которыми связаны окислительные ферменты. Внутреннее пространство митохондрии образует матрикс, в котором содержатся растворенные ферменты, необходимые для окисления основных питательных веществ. Эти ферменты взаимодействуют с окислительными ферментами на кристах, определяя окисление основных питательных веществ с получением диоксида углерода и воды. Высвобождаемая энергия используется для синтеза макроэргического соединения – аденозинтрифосфата (АТФ). Энергия АТФ транспортируется из митохондрий и распределяется по всей клетке с её высвобождением там, где она необходима для выполнения функций клетки. АТФ используется для обеспечения основных функций клетки — активного транспорта натрия, калия, кальция, магния, фосфора, хлора, водорода через клеточную мембрану, биосинтеза веществ, механической работы.

Митохондрии могут самореплицироваться в зависимости от потребностей клетки в АТФ.

Набухание митохондрий – это качественное изменение, общее для многих повреждений митохондрий, которое ведет к разобщению процессов окисления и фосфорилирования. Набухание митохондрий обусловлено увеличением проницаемости наружной мембраны митохондрий в случае гиперосмолярности цитоплазмы клетки. Это патологическое явление также встречается при голодании, гипоксиях, интоксикациях, лихорадке, при назначении тироксина.

In vitro наблюдаются два типа набухания. Первый тип – набухание низкой амплитуды. В рамках этого типа набухания рост энергогенной активности ведет к обратимому нарушению белковых структур. Набухание низкой амплитуды сопровождается проникновением воды сквозь наружную мембрану митохондрий в пространство между кристами и митохондриальным матриксом. В это же время матрикс сокращается и становится очень плотным. После фазы сокращения митохондрии возвращаются к их первоначальному состоянию.

Второй тип набухания – набухание высокой амплитуды, появляется как результат возрастания проницаемости внутренней мембраны митохондрий. Следствием этого процесса являются сглаживание и фрагментация крист. Набухание высокой амплитуды может быть скорригировано путем увеличения концентрации АТФ и магния. Нарушение наружной мембраны митохондрий является необратимым процессом, сопровождающийся потерей гранул матрикса. Конечный этап характеризуется разрушением внутренней и наружной мембран митохондрий, образованием на внутренней мембране преципитатов фосфата кальция, что способствует необратимой кальцификации митохондрий.

Деформация крист с уменьшением их количества свидетельствует о низкой функциональной активности митохондрий, в то время как рост количества крист отмечается при усилении процессов энергогенеза согласно требованиям клетки.

Параллельно с количественными и качественными изменениями крист, наблюдаются структурные изменения гранул митохондриального матрикса. Эти гранулы с диаметром от 20 до 50 нм накапливают двухвалентные катионы. Основу гранул составляют белки, жиры, ионы калия, магния, фосфора. Увеличение объема гранул наблюдается в клетках, содержащих избыток ионов кальция. Гипертрофия гранул может наблюдаться в случае ишемии миокарда, в гепатоцитах при отравлении четыреххлористым углеродом (ССl₄), в мышечных клетках при столбняке. Уменьшение количества гранул или даже их отсутствие наблюдается в опухолевых клетках, в эпителии кишечника и гепатоцитах в случае ишемии.

Увеличение количества и размеров митохондрий наблюдается в опухолевых клетках, в клетках гипертрофированных либо воспаленных тканей, в гландулоцитах щитовидной железы, паращитовидных, молочных, слюнных и бронхиальных желез.

Функциональным нарушением митохондрий, сходным для всех описанных повреждений, является разобщение окисления и фосфорилирования.

Кристы митохондрий содержат АТФ-синтетазу, которая сопрягает окисление веществ в цикле Кребса и фосфорилирование АДФ до АТФ. Вследствие сопряжения этих процессов высвобождаемая в процессе окисления энергия накапливается в макроэргических связях АТФ. Затем энергия, высвобождаемая из АТФ, может быть использована для обеспечения множества функций клетки.

Процесс окислительного фосфорилирования в митохондриях сопровождается большим выходом энергии, чем анаэробный гликолиз в цитозоле. Так, из одной молекулы глюкозы в первом случае образуется 38 молекул АТФ, а во втором – только 2 молекулы.

Известно множество факторов, таких как 2,4-динитрофенол, дикумарол, билирубин, которые могут разобщить окислительное фосфорилирование с последующим высвобождением энергии в форме тепла. Разобщение этих процессов ведет к уменьшению синтеза АТФ и энергетическому голоду клетки, что нарушает энергозависимые процессы как непосредственно в митохондриях, так и в других клеточных структурах (ионные насосы в плазмолемме и др.). Таким образом, вследствие разобщения окислительного фосфорилирования митохондрии теряют способность накапливать ионы калия и кальция, что уменьшает трансмембранный потенциал, инициирует выход ионов Са²⁺ из митохондрий, вызывает электрический разрыв мембраны митохондрий под действием собственного потенциала. Согласно современным данным, именно повреждение митохондрий является решающим фактором в развитии необратимых патологических процессов в клетке.

Энергетический голод клетки, возникший вследствие повреждения митохондрий нарушает функционирование Na⁺,K⁺ насосов, что устраняет ионный и электрический градиенты с последующей деполяризацией цитоплазматической и митохондриальной мембран. Поддержание градиентов Са²⁺ осуществляется благодаря действию потенциалзависимых каналов Са²⁺ и ионных насосов — Са²⁺-АТФ-азы на цитоплазматической мембране, которая выводит Са²⁺ из клетки наружу и Са²⁺ — АТФ-азы на мембране эндоплазматического ретикулума, которая захватывает ионы Са из цитоплазмы и депонирует их внутри ретикулума. Следствием повреждений митохондрий является устранение градиента Са²⁺ между митохондриями и гиалоплазмой, а также увеличение концентрации этого иона в гиалоплазме. Повышенная концентрация кальция в гиалоплазме имеет множество последствий: длительное сокращение миофибрилл, активация лизосомальных протеаз, АТФ-аз, эндонуклеаз, фосфолипаз.

Источник: studopedia.org