Кислородная революция

Биологические свойства молекулярного кислорода (O2) как минимум двуедины. Кислород — мощный окислитель, с помощью которого можно получить много полезной энергии, и в то же время сильный яд, разрушающий клетки, если с ним неаккуратно обращаться. Иногда говорят, что кислород — это обоюдоострый меч (Sessions et al., 2009). У всех организмов, имеющих дело с кислородом, обязательно есть специальные ферментные системы, гасящие его химическое действие. Те, у кого таких ферментных систем нет, обречены быть строгими анаэробами, выживающими только в бескислородной среде. На современной Земле это некоторые бактерии и археи.
Практически весь кислород на Земле имеет биогенное происхождение, то есть выделяется живыми существами (конечно, мы сейчас говорим о свободном кислороде, а не об атомах кислорода, входящих в состав других молекул). Главный источник свободного кислорода — это кислородный фотосинтез; других известных реакций, способных давать его в сравнимых количествах, просто нет. Напомню, что фотосинтезом называется синтез глюкозы (С6H12O6) из углекислоты (CO2) и воды (H2O), происходящий с помощью энергии света. Кислород (O2) является в этой реакции ничем иным, как побочным продуктом, отходом. Фотосинтез может и не приводить к выделению кислорода, если вместо воды в нем используется какое-нибудь другое вещество — например, сероводород (H2S), свободный водород (H2) или некоторые соединения железа; такой фотосинтез называется бескислородным, есть несколько его разных вариантов. Практически наверняка бескислородный фотосинтез появился гораздо раньше кислородного. Поэтому в первый миллиард лет существования жизни (а скорее всего дольше) фотосинтез хотя и шел, но никакого насыщения атмосферы Земли кислородом не вызывал. Содержание кислорода в атмосфере в те времена составляло не больше 0,001% от современного — попросту говоря, это значит, что его там толком не было.
Все изменилось, когда на сцену вышли сине-зеленые водоросли, или цианобактерии. Именно эти существа стали предками пластид, фотосинтезирующих органелл эукариотной клетки. Цианобактерии — это фотосинтезирующие прокариоты, у которых фотосинтез кислородный. Я не случайно употребил здесь выражение «вышли на сцену», а не «возникли». Цианобактерии — на самом деле очень древняя эволюционная ветвь. Первое время они не были многочисленны, потому что кислородный фотосинтез не давал им никаких серьезных преимуществ по сравнению с бескислородным, которым владели другие группы микробов. Но химическое окружение этих микробов постепенно менялось. Наступил момент, когда «сырья» для бескислородного фотосинтеза (главным образом растворенных в океане солей железа) просто перестало хватать. И вот тогда час цианобактерий пробил. Кислородный фотосинтез имеет одно большое преимущество — совершенно неограниченный запас исходного реагента (воды), и один большой недостаток — высокую токсичность побочного продукта (кислорода). Неудивительно, что поначалу этот тип обмена не был «популярен». Зато при малейшем дефиците других субстратов, кроме воды, обладатели кислородного фотосинтеза должны сразу получать конкурентное преимущество, что и произошло. Наступила эпоха длиной примерно в миллиард лет, в течение которой облик Земли определяли в основном цианобактерии. Недавно эту эпоху предложили неофициально назвать в честь них «цианозоем» (Barbieri, 2015).
Именно из-за цианобактерий 2,4 миллиарда лет назад началась кислородная революция, она же кислородная катастрофа или Великое окислительное событие (Great Oxidation Event, GOE). Строго говоря, это событие не было ни мгновенным, ни абсолютно уникальным (Lyons et al., 2014). Короткие всплески концентрации кислорода, так называемые «кислородные дуновения», случались и раньше, это палеонтологически зафиксировано. И все же 2,4 миллиарда лет назад произошло нечто новое. За короткое по меркам земной истории время (считанные десятки миллионов лет) концентрация кислорода в атмосфере выросла примерно в тысячу раз и осталась на этом уровне; до прежних ничтожных величин она не опустилась больше никогда. Биосфера необратимо стала кислородной.
Для подавляющего большинства древних прокариот такая концентрация кислорода была смертельно опасна. Неудивительно, что первым следствием кислородной революции стало массовое вымирание. Выжили в основном те, кто успел создать защищающие от кислорода ферменты и толстые клеточные стенки (в том числе это пришлось сделать и самим цианобактериям). Есть основания полагать, что в первые 100-200 миллионов лет «нового кислородного мира» кислород был для живых организмов только ядом. А вот потом ситуация поменялась. Ответом биоты на кислородный вызов стало появление бактерий, которые включили кислород в цепочку реакций, разлагающих глюкозу, и таким образом начали использовать его для получения энергии.
Сразу оказалось, что кислородное окисление глюкозы (дыхание) в плане энергии намного полезнее бескислородного (брожения). Оно дает в несколько раз больше АТФ на молекулу глюкозы, чем любой сколь угодно сложный вариант бескислородного обмена. При этом начальные этапы распада глюкозы у пользователей дыхания и брожения остались общими: кислородное окисление послужило всего лишь «надстройкой» над уже имевшимся древним биохимическим механизмом, который сам по себе в кислороде не нуждался.
Группа прокариот, которая освоила рискованное, но эффективное получение энергии с помощью кислорода, называется протеобактериями. Именно от них произошли митохондрии. По генетическим данным, ближайший современный родственник митохондрий — это пурпурная спиральная альфа-протеобактерия Rhodospirillum rubrum (Esser et al., 2004). Родоспириллум обладает и дыханием, и брожением, и бескислородным фотосинтезом, в котором вместо воды используется сероводород, и может переключаться между всеми этими тремя типами обмена в зависимости от внешних условий. Несомненно, такой симбионт был бы предку эукариот очень полезен. А если (как сейчас многие думают) первый эукариот и возник-то в результате симбиоза археи с протеобактерией, то его появление надо считать прямым следствием кислородной революции. Это имеет еще и добавочные подтверждения: например, стероиды, синтез которых, в отличие от синтеза большинства других липидов, требует свободного кислорода, есть почти исключительно у эукариот. Как мы помним, к стероидам относится важный компонент эукариотных клеточных мембран — холестерин.
В свете сказанного почти не выглядят преувеличением слова двух современных крупных ученых, палеонтолога и геолога: «Все согласны с тем, что эволюция сине-зеленых водорослей была самым значительным биологическим событием на нашей планете (даже более значительным, чем развитие эукариотических клеток и появление многоклеточных организмов)» (Уорд, Киршвинк, 2016). Действительно, если бы не цианобактерии и вызванный ими кризис, ни эукариоты, ни многоклеточные, скорее всего, не появились бы. Честно говоря, лично я терпеть не могу марксизм, но в данном случае вынужден признать, что тезис Маркса «революции — локомотивы истории» применительно к биосферным революциям иногда подтверждается.

(источник картинки)

Источник: caenogenesis.livejournal.com

Источники фотосинтезаКислородная катастрофа – глобальное изменение состава атмфосферы Земли, которое произошло около 2,4 млрд лет назад, в начале протерозойской эры, и результатом которого стало появление в атмосфере свободного кислорода. 8 тот период характер атмосферы изменился г восстановительного на окислительный. Теория кислородной катастрофы возникла на основе данных
В первичной атмосфере Земли наконец появились молекулы свободного кислорода, а сама она поменяла свой характер с восстановительного на окислительный. За неполных 200 млн лет концентрация кислорода в протерозойской атмосфере выросла в 15 раз.
Предположение о кислородной катастрофе было сделано на основе изучения резкого изменения характера осадконакопления. С биологической точки зрения необходимым уровнем содержания свободного кислорода в атмосфере считается так называемая точка Пастера, то есть около 0,01 от количества кислорода в современной атмосфере. Дело в том, что только при таком атмосферном состоянии живые организмы могут перейти от использования результатов процессов ферментативного брожения к энергетически более эффективному окислению во время дыхания. В протерозойскую эру была не только достигнута точка Пастера, но и значительно преодолен этот своеобразный биологический барьер, что способствовало настоящему эволюционному взрыву – массовому распространению и развитию практически всех типов живых существ на нашей планете.
Благодаря появлению значительных объемов кислорода, в атмосфере и гидросфере Земли была обеспечена устойчивая жизнедеятельность одноклеточных аэробных организмов, которые до этого могли развиваться только в так называемых кислородных карманах. Почему же содержание кислорода в атмосфере протерозойской эры так резко выросло? Не секрет, что главным поставщиком его были фотосинтезирующие растения и бактерии, которые возникли еще в архейскую эру. Хотя вначале объем выработанного ими кислорода в атмосфере и гидросфере планеты практически не рос, он сразу расходовался на окисление горных пород, растворенных соединений и газов атмосферы. Когда все поверхностные породы и газы земной атмосферы оказались окисленными, кислород постепенно начал накапливаться уже в свободном виде. В протерозойский этап истории Земли концентрация кислорода в результате жизнедеятельности бактерий в конце концов превысила 1 % от современного состояния. Содержание углекислого газа постепенно снижалось вследствие затрат углекислоты в процессе фотосинтеза водорослей.
Итак, кислородная катастрофа имела огромные последствия для эволюции живых существ. Атмосфера и гидросфера нашей планеты состоят из легких и летучих веществ, содержание которых на Земле меньше, чем в космическом пространстве. При формировании Земли эти летучие соединения находились в составе твердых веществ, в частности азот – в нитридах, кислород – в окислах металлов.

В процессе активной вулканической деятельности еще в догеологический период истории Земли происходило выплавление базальтов, пара и газов из верхней мантии. Как показали исследования, современные вулканы выделяют преимущественно водяной пар, а также углекислый газ, хлор, метан и другие компоненты. Но при более высоких температурах помимо пара в атмосферу выбрасываются так называемые кислые дымы – соединения серы, борная кислота и соли аммония. По всей видимости, первичная атмосфера Земли сформировалась именно в результате дегазации мантии, а ее основу составили углекислый газ, сероводород, аммиак и метан.
Чтобы оценить изменения, которые произошли с атмосферой и гидросферой Голубой планеты в эпоху протерозоя, необходимо вернуться к составу первичной атмосферы. Изучение содержимого газовых пузырьков в древнейших архейских кварцитах Курумканской свиты Алданского щита позволило ученым уточнить состав первичной атмосферы Земли.
В этих пузырьках совершенно отсутствует свободный кислород, в их составе 60 % занимает углекислый газ и примерно 35 % – сероводород, оксид серы, аммиак и кислые дымы. Очевидно, что эти компоненты поступали на поверхность Земли при дегазации лав и, таким образом, составили ее первичную, чрезвычайно тонкую оболочку. Температура такой атмосферы у поверхности планеты в среднем составляла 15 °С. Водяные пары вулканических газов конденсировались и превращались в жидкую воду. Так формировалась гидросфера Земли. На планете начал образовываться первичный океан, куда переходили, растворяясь в воде, составные части вулканических газов.В догеологический и архейский этапы истории планеты воды в океанах было еще недостаточно, чтобы покрывать срединно-океанские хребты. Только в протерозое уровень океана наконец достиг их вершин.
Развитие кислородной катастрофыКроме атмосферных вулканических газов, способных растворяться в воде, состав первичного океана пополнялся за счет горных пород, подвергавшихся на поверхности суши и на дне моря разрушающему воздействию солнечного излучения и эрозии.
Как появился в атмосфере и гидросфере Земли кислород? Считается, что его молекулы могли образовываться после разложения небольшой доли молекул водяного пара под действием жесткой компоненты солнечного излучения. Тем не менее объемы выделявшегося в процессе этой реакции кислорода должны были быть очень незначительными, так как газ сам поглощал ультрафиолетовое излучение, расщепляющее молекулы воды.
Таким образом, содержание необходимого для жизни химического элемента в атмосфере архея было минимальным – гораздо меньше одной тысячной процента современного уровня. При этом практически все формировавшиеся его молекулы быстро затрачивались на окисление атмосферных газов. Тонкая первичная атмосфера в отсутствие кислорода не могла защитить планету от жесткого излучения Солнца, что определяло биологическое разнообразие Земли.
К началу протерозоя количество воды на Земле продолжало увеличиваться – образовался единый Мировой океан. Но при этом отмечалось резкое уменьшение концентрации диоксида углерода в раннепротерозойской атмосфере. Содержание же кислорода в атмосфере и гидросфере планеты продолжало оставаться крайне низким – всего 1 % от сегодняшнего уровня.
Предполагается, что в этот период в мантии Земли еще сохранялось 4-6 % металлического железа, игравшего роль мощного поглотителя кислорода. Этот трехвалентный химический элемент, нерастворимый в воде, под действием кислорода выпадал в осадок и накапливался вместе с кремнеземом в огромных залежах железных руд, известных нам сегодня. Таким образом, в раннем протерозое атмосфера нашей планеты в основном состояла только из азота с небольшими добавками водяного пара, аргона, диоксида углерода и кислорода. Важнейшим событием в протерозое стала кислородная катастрофа. Под этим названием в историю Земли вошло революционное событие, произошедшее 2,4 млрд лет назад. Атмосфера нашей планеты в это время масштабно наполняется кислородом.

Источник: planete-zemlya.ru

Первичный состав атмосферы

Точный состав первичной атмосферы Земли на сегодняшний день неизвестен, однако по умолчанию ученые считают, что она сформировалась в результате дегазации мантии и носила восстановительный характер. Основу её составляли углекислый газ, сероводород, аммиак, метан. В пользу этого свидетельствуют:

  • неокисленные отложения, образовавшиеся явно на поверхности (например, речная галька из нестойкого к кислороду пирита);
  • отсутствие известных значимых источников кислорода и других окислителей;
  • изучение потенциальных источников первичной атмосферы (вулканические газы, состав других небесных тел).

Причины кислородной катастрофы

Единственным значимым источником молекулярного кислорода является биосфера, точнее, фотосинтезирующие организмы. Фотосинтез, видимо, появился на заре существования биосферы (3,7—3,8 млрд.лет назад), однако архебактерии и большинство групп бактерий не вырабатывали при фотосинтезе кислород. Кислородный фотосинтез возник у цианобактерий 2,7—2,8 млрд лет назад[3]. Выделяющийся кислород практически сразу расходовался на окисление горных пород, растворённых соединений и газов атмосферы. Высокая концентрация создавалась лишь локально, в пределах бактериальных матов (т. н. «кислородные карманы»). После того, как поверхностные породы и газы атмосферы оказались окисленными, кислород начал накапливаться в атмосфере в свободном виде.

Одним из вероятных факторов, повлиявших на смену микробных сообществ, было изменение химического состава океана, вызванное угасанием вулканической активности.

Последствия кислородной катастрофы

Биосфера

Поскольку подавляющая часть организмов того времени была анаэробной, неспособной существовать при значимых концентрациях кислорода, произошла глобальная смена сообществ: анаэробные сообщества сменились аэробными, ограниченными ранее лишь «кислородными карманами»; анаэробные же сообщества, наоборот, оказались оттеснены в «анаэробные карманы» (образно говоря, «биосфера вывернулась наизнанку»). В дальнейшем наличие молекулярного кислорода в атмосфере привело к формированию озонового экрана, существенно расширившего границы биосферы, и привело к распространению более энергетически выгодного (по сравнению с анаэробным) кислородного дыхания.

Атмосфера

В результате изменения химического состава атмосферы после кислородной катастрофы изменилась её химическая активность, сформировался озоновый слой, резко уменьшился парниковый эффект. Как следствие, планета вступила в эпоху Гуронского оледенения.

Ссылки

  • [www.nature.com/nature/journal/v458/n7239/abs/nature07858.html Oceanic nickel depletion and a methanogen famine before the Great Oxidation Event] — Nature 458, 750—753 (09.04.2009)  (англ.)
  • [zoom.cnews.ru/rnd/news/line/more_ognya_kontsentratsiya_kisloroda_v_atmosfere_zemli_dohodila_do_70 Концентрация кислорода в атмосфере Земли доходила до 70 %] — CNews, 03.08.2010
  • Наймарк, Елена [elementy.ru/news?newsid=432202 «Великое кислородное событие» на рубеже архея и протерозоя не было ни великим, ни событием]. elementy.ru (2.03.14). [archive.is/WyEUq Архивировано из первоисточника 10 марта 2014].

Отрывок, характеризующий Кислородная катастрофа

Бородинское сражение с последовавшими за ним занятием Москвы и бегством французов, без новых сражений, – есть одно из самых поучительных явлений истории.
Все историки согласны в том, что внешняя деятельность государств и народов, в их столкновениях между собой, выражается войнами; что непосредственно, вследствие больших или меньших успехов военных, увеличивается или уменьшается политическая сила государств и народов.
Как ни странны исторические описания того, как какой нибудь король или император, поссорившись с другим императором или королем, собрал войско, сразился с войском врага, одержал победу, убил три, пять, десять тысяч человек и вследствие того покорил государство и целый народ в несколько миллионов; как ни непонятно, почему поражение одной армии, одной сотой всех сил народа, заставило покориться народ, – все факты истории (насколько она нам известна) подтверждают справедливость того, что большие или меньшие успехи войска одного народа против войска другого народа суть причины или, по крайней мере, существенные признаки увеличения или уменьшения силы народов. Войско одержало победу, и тотчас же увеличились права победившего народа в ущерб побежденному. Войско понесло поражение, и тотчас же по степени поражения народ лишается прав, а при совершенном поражении своего войска совершенно покоряется.
Так было (по истории) с древнейших времен и до настоящего времени. Все войны Наполеона служат подтверждением этого правила. По степени поражения австрийских войск – Австрия лишается своих прав, и увеличиваются права и силы Франции. Победа французов под Иеной и Ауерштетом уничтожает самостоятельное существование Пруссии.
Но вдруг в 1812 м году французами одержана победа под Москвой, Москва взята, и вслед за тем, без новых сражений, не Россия перестала существовать, а перестала существовать шестисоттысячная армия, потом наполеоновская Франция. Натянуть факты на правила истории, сказать, что поле сражения в Бородине осталось за русскими, что после Москвы были сражения, уничтожившие армию Наполеона, – невозможно.
После Бородинской победы французов не было ни одного не только генерального, но сколько нибудь значительного сражения, и французская армия перестала существовать. Что это значит? Ежели бы это был пример из истории Китая, мы бы могли сказать, что это явление не историческое (лазейка историков, когда что не подходит под их мерку); ежели бы дело касалось столкновения непродолжительного, в котором участвовали бы малые количества войск, мы бы могли принять это явление за исключение; но событие это совершилось на глазах наших отцов, для которых решался вопрос жизни и смерти отечества, и война эта была величайшая из всех известных войн…
Период кампании 1812 года от Бородинского сражения до изгнания французов доказал, что выигранное сражение не только не есть причина завоевания, но даже и не постоянный признак завоевания; доказал, что сила, решающая участь народов, лежит не в завоевателях, даже на в армиях и сражениях, а в чем то другом.
Французские историки, описывая положение французского войска перед выходом из Москвы, утверждают, что все в Великой армии было в порядке, исключая кавалерии, артиллерии и обозов, да не было фуража для корма лошадей и рогатого скота. Этому бедствию не могло помочь ничто, потому что окрестные мужики жгли свое сено и не давали французам.
Выигранное сражение не принесло обычных результатов, потому что мужики Карп и Влас, которые после выступления французов приехали в Москву с подводами грабить город и вообще не выказывали лично геройских чувств, и все бесчисленное количество таких мужиков не везли сена в Москву за хорошие деньги, которые им предлагали, а жгли его.

Представим себе двух людей, вышедших на поединок с шпагами по всем правилам фехтовального искусства: фехтование продолжалось довольно долгое время; вдруг один из противников, почувствовав себя раненым – поняв, что дело это не шутка, а касается его жизни, бросил свою шпагу и, взяв первую попавшуюся дубину, начал ворочать ею. Но представим себе, что противник, так разумно употребивший лучшее и простейшее средство для достижения цели, вместе с тем воодушевленный преданиями рыцарства, захотел бы скрыть сущность дела и настаивал бы на том, что он по всем правилам искусства победил на шпагах. Можно себе представить, какая путаница и неясность произошла бы от такого описания происшедшего поединка.
Фехтовальщик, требовавший борьбы по правилам искусства, были французы; его противник, бросивший шпагу и поднявший дубину, были русские; люди, старающиеся объяснить все по правилам фехтования, – историки, которые писали об этом событии.
Со времени пожара Смоленска началась война, не подходящая ни под какие прежние предания войн. Сожжение городов и деревень, отступление после сражений, удар Бородина и опять отступление, оставление и пожар Москвы, ловля мародеров, переимка транспортов, партизанская война – все это были отступления от правил.

Источник: wiki-org.ru

Обоюдоострый меч О2


Биологические свойства молекулярного кислорода (O2) как минимум двуедины. Кислород — мощный окислитель, с помощью которого можно получить много полезной энергии, и в то же время сильный яд, свободно проходящий сквозь клеточные мембраны и разрушающий клетки, если с ним неаккуратно обращаться. Иногда говорят, что кислород — это обоюдоострый меч («Current Biology», 2009, 19, 14, R567—R574). У всех организмов, имеющих дело с кислородом, обязательно есть и специальные ферментные системы, гасящие его химическое воздействие. Те, у кого таких ферментных систем нет, обречены быть строгими анаэробами, выживающими только в бескислородной среде. На современной Земле это некоторые бактерии и археи.


s20160933 oxygen1.jpg

График изменения концентрации кислорода в атмосфере Земли. Первый резкий подъем — это кислородная революция


Практически весь кислород на Земле имеет биогенное происхождение, то есть выделяется живыми существами (конечно, мы сейчас говорим о свободном кислороде, а не об атомах кислорода, входящих в состав других молекул).

Главный источник O2 — это кислородный фотосинтез; других известных реакций, способных давать его в сравнимых количествах, просто нет. Из школьного курса биологии мы знаем, что фотосинтезом называется синтез глюкозы С6H12O6 из углекислоты CO2 и воды H2O, происходящий с помощью энергии света. Главным «действующим лицом» тут служит углекислый газ, который восстанавливается водой; кислород же в этой реакции — не что иное, как побочный продукт, отход. Менее широко известно, что фотосинтез может и не приводить к выделению кислорода, если вместо воды в нем используется в качестве восстановителя какое-нибудь другое вещество — например, сероводород H2S, свободный водород H2 или некоторые соединения железа; такой фотосинтез называется бескислородным, есть несколько разных его вариантов.

Практически наверняка бескислородный фотосинтез появился гораздо раньше кислородного. Поэтому в первый миллиард лет существования жизни (а скорее всего, дольше) фотосинтез хотя и шел, но никакого насыщения атмосферы Земли кислородом не вызывал. Содержание кислорода в атмосфере в те времена составляло не больше 0,001% от современного — попросту говоря, это значит, что его там толком не было.

Все изменилось, когда на сцену вышли синезеленые водоросли, или цианобактерии. Впоследствии эти существа стали предками пластид, фотосинтезирующих органелл клеток эукариот (напомним, что эукариотами называются организмы с клеточными ядрами, в отличие от прокариот — обладателей безъядерных клеток). Цианобактерии — очень древняя эволюционная ветвь. По меркам земной истории они удивительно неизменны. Например, широко распространенная в современных водоемах синезеленая водоросль осциллятория (Oscillatoria) имеет ископаемых родственников, живших 800 миллионов лет назад, причем они практически неотличимы от современных осцилляторий («Ecology of Cyanobacteria II. Their Diversity in Space and Time», Springer, 2012, 15—36). Таким образом, осциллятория — впечатляющий пример живого ископаемого. Но самые первые цианобактерии появились намного раньше нее — это подтверждается палеонтологическими данными.


s20160933 oxygen2.jpg

Типичная цианобактерия — осциллятория — и ее древние родственники: современные синезеленые водоросли разных видов рода Oscillatoria (а, б), ископаемые синезеленые водоросли Oscillatoriopsis breviconvexa и Cephalophytarion grande (в, г) из австралийского местонахождения Биттер-Спрингс, возраст которого — примерно 800 млн лет. Сходство настолько велико, что эти древние водоросли вполне можно было бы и не относить к особым родам


Поначалу цианобактерии не были многочисленны, потому что освоенный ими кислородный фотосинтез не давал никаких серьезных преимуществ по сравнению с бескислородным, которым владели другие группы микробов. Но химическое окружение этих микробов постепенно менялось. Наступил момент, когда «сырья» для бескислородного фотосинтеза просто перестало хватать. И вот тогда пробил час цианобактерий.

Кислородный фотосинтез имеет одно большое преимущество — совершенно неограниченный запас исходного реагента-восстановителя (воды). и один большой недостаток — высокую токсичность побочного продукта (кислорода). Неудивительно, что поначалу этот тип обмена не был «популярен». Зато при малейшем дефиците других субстратов, кроме воды, обладатели кислородного фотосинтеза должны сразу получать конкурентное преимущество, что и произошло. После этого наступила эпоха длиной примерно в миллиард лет, в течение которой облик Земли определяли в первую очередь цианобактерии. Недавно ее даже предложили неофициально назвать в их честь «цианозоем» (M.Barbieri, «Code Biology. A New Science of Life», «Springer», 2015, 75—91).

Именно из-за цианобактерий 2,4 миллиарда лет назад началась кислородная революция, она же кислородная катастрофа, или Великое окислительное событие (Great Oxidation Event, GOE). Строго говоря, это событие не было ни мгновенным, ни абсолютно уникальным («Nature», 2014, 506, 7488, 307—315). Короткие всплески концентрации кислорода, «кислородные дуновения», случались и раньше, это палеонтологически зафиксировано. И все же 2,4 миллиарда лет назад произошло нечто новое. За короткое по меркам земной истории время (считанные десятки миллионов лет) концентрация кислорода в атмосфере выросла примерно в тысячу раз и осталась на этом уровне; до прежних ничтожных величин она не опустилась больше никогда. Биосфера необратимо стала кислородной.

Для подавляющего большинства древних прокариот такой уровень кислорода был смертельно опасен. Неудивительно, что первым результатом кислородной революции стало массовое вымирание. Выжили в основном те, кто успел создать защищающие от кислорода ферменты, а иногда еще и толстые клеточные стенки в придачу (в том числе это пришлось сделать и самим цианобактериям). Есть основания полагать, что в первые 100—200 миллионов лет «нового кислородного мира» кислород был для живых организмов только ядом и ничем больше. А вот потом ситуация поменялась. Ответом биоты на кислородный вызов стало появление бактерий, которые включили кислород в цепочку реакций, разлагающих глюкозу, и таким образом начали использовать его для получения энергии.

Сразу оказалось, что кислородное окисление глюкозы (дыхание) в энергетическом плане намного эффективнее бескислородного (брожения). Оно дает в несколько раз больше свободной энергии на одну молекулу глюкозы, чем любой сколь угодно усложненный вариант бескислородного обмена. При этом начальные этапы распада глюкозы у пользователей дыхания и брожения остались общими: кислородное окисление послужило всего лишь надстройкой над уже имевшимся древним биохимическим механизмом, который сам по себе в кислороде не нуждался.

Группа микробов, которая освоила рискованное, но эффективное получение энергии с помощью кислорода, называется протеобактериями. Согласно общепринятой сейчас теории, именно от них произошли дыхательные органеллы эукариотных клеток — митохондрии.

По генетическим данным, ближайший современный родственник митохондрий — пурпурная спиральная альфа-протеобактерия Rhodospirillum rubrum («Molecular Biology and Evolution», 2004, 21, 9, 1643—1660). Родоспириллум обладает и дыханием, и брожением, и бескислородным фотосинтезом, в котором вместо воды используется сероводород, и может переключаться между этими тремя типами обмена в зависимости от внешних условий. Несомненно, такой симбионт — то есть в данном случае внутренний сожитель — был очень полезен предку эукариот.

Более того, многие современные ученые считают, что симбиоз древних архей с протеобактериями — предками митохондрий — был толчком к самому образованию эукариотной клетки (Евгений Кунин. Логика случая. М.: Центрполиграф, 2014). Эта гипотеза называется «раннемитохондриальной». Она предполагает, что разделение будущей эукариотной клетки на цитоплазму и ядро произошло только после внедрения в нее протеобактериального симбионта. Более старый «позднемитохондриальный» сценарий, согласно которому протеобактерия была попросту проглочена готовой эукариотной клеткой (самостоятельно возникшей из клетки археи), сейчас выглядит куда менее вероятным. На самом деле обе клетки — и архейная, и протеобактериальная — были в процессе объединения серьезно «пересобраны», породив своего рода химеру с новыми свойствами. Эта химера и стала эукариотной клеткой; молекулярные компоненты архейного и протеобактериального происхождения в ней сильно перемешались, разделив между собой функции («Палеонтологический журнал», 2005, 4, 3—18). Без протеобактерий эукариоты не возникли бы. А это означает, что их появление было прямым следствием кислородной революции.

В свете сказанного почти не выглядят преувеличением слова двух современных крупных ученых, палеонтолога и геолога: «Все согласны с тем, что эволюция синезеленых водорослей была самым значительным биологическим событием на нашей планете (даже более значительным, чем развитие эукариотических клеток и появление многоклеточных организмов)» (Питер Уорд, Джо Киршвинк. Новая история происхождения жизни на Земле. СПб: ИД «Питер», 2016). Действительно, знакомый нам мир животных и растений сейчас не существовал бы, если бы не цианобактерии и вызванный ими кризис.


Эпохи жизни


Вся история Земли делится на четыре огромных промежутка, именуемых эонами (это выше, чем эра). Названия эонов следующие: катархей, или гадей (4,6-4,0 млрд лет назад), архей (4,0-2,5 млрд лет назад), протерозой (2,5-0,54 млрд лет назад) и фанерозой (начался 0,54 млрд лет назад и продолжается сейчас). Это деление будет нам постоянно помогать, оно действительно удобно. Сделаем оговорку, что почти во всех подобных случаях запоминать стоит не временны?е границы, а последовательность эпох и относящихся к ним событий: это гораздо важнее. Исключение можно сделать разве что для двух-трех основополагающих дат вроде возраста Земли.

Катархей — это так называемая догеологическая эпоха, от которой не осталось никаких «нормальных» горных пород, расположенных послойно. Классические геологические и палеонтологические методы, основанные как раз на сравнении последовательных слоев, там не работают. Оставшиеся от катархея объекты — в основном маленькие зерна циркона, те самые, в которых недавно нашли предположительно биогенный углерод. О катархейской жизни (если она была) известно крайне мало.

В архее Земля принадлежит прокариотам — бактериям и археям (только не надо путаницы, совпадение корней в названии геологической эры «архей» и группы микробов «археи» на самом деле случайно). Граница архея и протерозоя приходится примерно на момент одного из сильных «кислородных дуновений», предшествующих кислородной революции. Сама кислородная революция произошла в начале протерозоя.


s20160933 oxygen3.jpg

Самый древний известный эукариот — загадочный организм Diskagma buttonii возрастом 2,2 млрд лет. Он напоминает строением современные гломеромицеты — примитивные грибы, живущие в симбиозе с синезелеными водорослями


Протерозой — это эпоха кислорода и эукариот. С датировкой происхождения эукариот связан интересный парадокс. Дело в том, что более-менее надежно определимые многоклеточные эукариоты появляются в палеонтологической летописи заметно раньше, чем столь же надежно определимые одноклеточные. Нитчатая водоросль Grypania spiralis, которую обычно считают эукариотом, появилась 2,1 миллиарда лет назад («Australasian Journal of Palaeontology», 2016, doi: 10.1080/03115518.2016.1127725). Справедливости ради нужно сказать, что главным доводом за эукариотную природу грипании служит ее крупный размер — все остальные признаки не дают уверенности, что это не гигантская цианобактерия («Palaeontology», 2015, 58, 1, 5—17). Но дело в том, что эта находка не единственная. Самым древним известным эукариотом сейчас считается грибообразный организм Diskagma buttonii возрастом 2,2 миллиарда лет («Precambrian Research», 2013, 235, 71—87). А еще есть загадочные крупные спиралевидные существа — скорее всего, водоросли, возраст остатков которых — не меньше 2,1 миллиарда лет, как и у грипании («Nature», 2010, 466, 7302, 100—104). Зато самые ранние одноклеточные, однозначно определяемые как эукариоты, имеют возраст всего 1,6 миллиарда лет («Philosophical Transzctions of the Royal Society B», 2006, 361, 1470, 1023-1038). Это, разумеется, не значит, что многоклеточные эукариоты действительно появились раньше одноклеточных, — такое предположение противоречит всем имеющимся молекулярным данным. Одноклеточные просто хуже сохраняются, да и признаков, по которым можно определить организм, у них меньше.

Тем не менее из таких датировок следуют очень важные выводы. Вспомним, что дата кислородной революции — 2,4 миллиарда лет назад. Следовательно, мы знаем, что всего через 200 миллионов лет после нее в палеонтологической летописи появляются не просто эукариоты, а многоклеточные эукариоты. Это означает, что первые этапы эволюции эукариот были пройдены по меркам глобальной истории очень быстро. Безусловно, эукариотной клетке потребовалось время, чтобы оформить симбиоз с предками митохондрий, создать ядро, усложнить цитоскелет — внутриклеточную систему опорных структур. Но когда эти процессы закончились, создать первые многоклеточные организмы удалось почти сразу. Никаких дополнительных приспособлений на уровне клетки это не потребовало. Любая эукариотная клетка уже имеет в наличии полный набор молекулярных элементов, нужных, чтобы построить из таких клеток многоклеточное тело (хотя бы относительно простое). Разумеется, все эти элементы не менее полезны и для жизни одиночной клетки, иначе они бы просто не возникли. Общий предок эукариот, без сомнений, был одноклеточным, и очень многим его потомкам многоклеточность никогда не пригодилась. Примеры современных одноклеточных эукариот — амебы, эвглены, инфузории — мы знаем благодаря школьным учебникам, но на самом деле их гораздо больше.

Кислородная революция имела еще одно важное последствие, коснувшееся состава атмосферы. В архейской атмосфере было много азота (как и сейчас), а также углекислого газа и метана (гораздо больше, чем сейчас). Углекислый газ и метан очень хорошо поглощают инфракрасное излучение и тем самым удерживают в атмосфере Земли тепло, мешая ему уходить в космос. Это называется парниковым эффектом. Причем считается, что от метана парниковый эффект минимум раз в 20—30 сильнее, чем от углекислого газа. А в архейские времена метана в атмосфере Земли было примерно в 1000 раз больше, чем сейчас, и это обеспечивало довольно теплый климат.

Тут вмешивается еще и астрономия. Согласно общепринятой теории эволюции звезд, светимость Солнца медленно, но непрерывно растет. В архее она составляла всего 70—80% от современной — понятно, почему парниковый эффект был важен для поддержания планеты в тепле. Но после кислородной революции атмосфера стала окислительной и почти весь метан (CH4) превратился в углекислый газ (CO2), эффективность которого как парникового газа гораздо ниже. Это вызвало катастрофическое гуронское оледенение, длившееся около 100 миллионов лет и в некоторые моменты охватившее всю Землю: на участках суши, которые тогда находились всего в нескольких градусах широты от экватора, найдены следы ледников («Proceedings of the National Academy of Sciences USA», 2005, 102, 32, 11131—11136). Пик гуронского оледенения наступил 2,3 миллиарда лет назад. К счастью, оледенение не могло остановить тектоническую активность земной мантии; вулканы продолжали выбрасывать в атмосферу углекислый газ, и со временем его накопилось достаточно, чтобы восстановить парниковый эффект и растопить льды.

Однако главные климатические испытания были еще впереди.


Конец «скучного миллиарда»


За бурными событиями начала протерозоя последовал так называемый «скучный миллиард лет» (Boring Billion). В это время не происходило никаких оледенений, никаких резких перемен в составе атмосферы, никаких биосферных переворотов. Эукариотные водоросли жили в океанах, понемногу выделяя кислород. Их мир был по-своему разнообразным и сложным. Например, из эпохи «скучного миллиарда» известны многоклеточные красные и желтозеленые водоросли, удивительно похожие на своих современных родственников («Philosophical Transactions of the Royal Society B», 2006, 361, 1470, 1023—1038). Появляются в это время и грибы («Paleobiology», 2005, 31, 1, 165—182). А вот многоклеточные животные на просторах «скучного миллиарда лет» отсутствуют. Будем аккуратны: на нынешний момент никто не может с полной уверенностью утверждать, что многоклеточных животных тогда не было, но все данные на эту тему — в лучшем случае очень спорные («Precambrian Research», 2013, 235, 71—87).

В чем тут дело? Напрашивается мысль, что многоклеточность как таковая гораздо более совместима с образом жизни растения, чем животного. Любая клетка растения заключена в жесткую клеточную стенку, и нет сомнений, что это сильно облегчает регуляцию взаимного расположения клеток в сложном теле. Наоборот, клетки животных лишены клеточной стенки, их форма неустойчива, да еще и постоянно меняется при актах фагоцитоза, то есть поглощения пищевых частиц. Собрать из таких клеток целый организм — сложная задача. Если бы никаких многоклеточных животных не появилось вовсе, а биологами стали представители растений либо грибов, они, скорее всего, после изучения этой проблемы пришли бы к выводу, что сочетание многоклеточности с отсутствием клеточной стенки просто невозможно. Во всяком случае, это объясняет, почему многоклеточность много раз возникала в разных группах водорослей, но только один раз — у животных.


s20160933 oxygen4.jpg

Биота «скучного миллиарда лет»: а — водный гриб Tappania возрастом 1,4 млрд лет; б — гифы таппании крупным планом; их строение показывает, что это действительно вполне типичный гриб, в — красная водоросль Bangiomorpha возрастом 1,2 млрд лет, относящаяся не более и не менее как к современному отряду бангиевых, еще один замечательный пример живого ископаемого


Есть и другая идея. В 1959 году канадский зоолог Джон Ральф Нерселл связал внезапное (как тогда считалось) появление животных в палеонтологической летописи с ростом концентрации кислорода в атмосфере («Nature», 1959, 183, 4669, 1170—1172). Животные, как правило, обладают активной подвижностью, которая требует столько энергии, что без кислородного дыхания им не обойтись. И кислорода нужно много. А в эпоху «скучного миллиарда» содержание О2 в атмосфере почти наверняка не достигало 10% от современного уровня — минимума, который часто считают необходимым для поддержания животной жизни. Правда, эта подозрительно круглая цифра, скорее всего, завышена («Proceedings of the National Academy of Sciences USA», 2014, 111, 11, 4168—4172). Подобные оговорки, однако, не мешают признать, что старая идея Нерселла как минимум не противоречит современным данным: предполагаемое начало эволюции многоклеточных животных весьма приближенно, но совпадает по времени с новым ростом концентрации атмосферного кислорода в конце протерозоя («Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics», 2015, 46, 215—235). Это просто не могло не стать фактором, облегчившим появление животных: в конце-то концов, чем больше кислорода, тем лучше. Не надо только считать кислородный фактор строго единственным. Будем помнить, что и во времена, когда кислорода стало сколько угодно, никаких многократных попыток создания многоклеточности животного типа не отмечается. Этот эксперимент удался природе лишь один раз.

Уютная эпоха «скучного миллиарда лет» могла бы длиться еще долго, если бы в биологию не вмешалась география. Драматические события, героем которых стала сама планета, привлекали внимание ученых на протяжении полувека, но только лет 15 назад информацию о них удалось сложить в более-менее цельную картинку. Бросим на эту картинку беглый взгляд, начав, как и положено, с начала.

В 1964 году английский геолог Брайан Харленд опубликовал статью, в которой констатировал, что абсолютно на всех континентах есть следы древнего оледенения, относящегося к одному и тому же времени — позднему протерозою. Как раз в начале 60-х годов геологи научились определять прошлое положение континентов с помощью данных о намагниченности горных пород. Харленд собрал эти данные и увидел, что объяснить их можно только одним способом: предположив, что позднепротерозойское оледенение охватило сразу все широты Земли, то есть было всепланетным. Любые другие гипотезы выглядели еще менее правдоподобными (например, пришлось бы предполагать немыслимо быстрое перемещение полюсов, чтобы все земли по очереди накрывались полярной шапкой). Как сказал Шерлок Холмс во время поисков Джонатана Смолла, «отбросьте все невозможное, то, что останется, и будет ответом, каким бы невероятным он ни казался». Именно так Харленд и поступил. Написанная им с соавтором обстоятельная статья не претендует ни на какие сенсации — там просто честно изложены факты и выводы («Scientific American», 1964, 211, 2, 28—36). И все же гипотеза о всепланетном оледенении была для большинства ученых слишком смелой.

Буквально в те же годы теорией оледенений занялся известный геофизик, ленинградец Михаил Иванович Будыко. Он обратил внимание на то, что оледенение может саморазвиваться. Ледяной покров имеет высокую отражательную способность (альбедо), поэтому чем больше суммарная площадь ледников, тем большая доля солнечного излучения отражается обратно в космос, унося с собой тепло. А чем меньше Земля получает тепла, тем на ней становится холоднее, и площадь ледяного покрова в результате растет, повышая альбедо еще сильнее. Получается, что оледенение — это процесс с положительной обратной связью, то есть способный усиливать сам себя. А в таком случае должен существовать некоторый критический уровень оледенения, после которого оно будет нарастать, пока волны льда с Северного и Южного полюсов не схлопнутся на экваторе, полностью заключив планету в ледяной покров и понизив ее температуру на несколько десятков градусов. Будыко математически показал, что такое развитие событий возможно («Tellus», 1969, 21, 5, 611—619). Но он и понятия не имел, что в истории Земли оно несколько раз происходило! Потому что на тот момент Будыко и Харленд еще не читали друг друга.


Земля-снежок


Сейчас оледенение, которое открыл Харленд, принято называть эпохой «Земли-снежка» (Snowball Earth). Судя по всему, оно действительно было всепланетным. А главной его причиной считается резкое ослабление парникового эффекта из-за падения концентрации углекислого газа (который стал главным парниковым газом после того, как кислород «съел» почти весь метан). Фотосинтез и дыхание тут, скорее всего, ни при чем. Если кислородную революцию биота Земли устроила себе сама, то сейчас она оказалась жертвой внешнего фактора, совершенно небиологического по своей природе.

Дело в том, что оборот углекислого газа гораздо меньше зависит от живых существ, чем оборот кислорода. Основным источником атмосферного CO2 на Земле до сих пор служат извержения вулканов, а основным стоком — процесс, который называется химическим выветриванием. Углекислый газ взаимодействует с горными породами, разрушая их, а сам при этом превращается в карбонаты (ионы HCO3 или CO32-). Последние хорошо растворяются в воде, зато в состав атмосферы больше не входят. И получается предельно простая зависимость. Если интенсивность работы вулканов превосходит интенсивность химического выветривания, атмосферная концентрация CO2 растет. Если наоборот — падает.

На исходе «скучного миллиарда», 800 миллионов лет назад, почти вся земная суша входила в состав единственного суперконтинента под названием Родиния. По словам одного известного геолога, гигантские суперконтиненты, как и крупные империи в социальной истории Земли, всегда оказывались неустойчивыми (В.Е.Хаин, М.Г.Ломизе. Геотектоника с основами геодинамики. М: Изд-во МГУ, 1995). Поэтому неудивительно, что Родиния начала раскалываться. По краям разломов застывал извергнутый базальт, который сразу же становился объектом химического выветривания. Почвы тогда не было, и продукты выветривания легко сносились в океан. В конце концов Родиния распалась на семь или восемь небольших — размером примерно с Австралию —континентов, которые стали дрейфовать в стороны друг от друга. Расход CO2 на выветривание базальта привел к падению его уровня в атмосфере.

Вулканизм, которым распад суперконтинента неизбежно сопровождался, мог бы компенсировать это, если бы не одно случайное обстоятельство. В силу каких-то причуд дрейфа континентов и Родиния, и ее обломки находились у экватора, в теплом поясе, где химическое выветривание шло особенно быстро. Математические модели показывают, что именно по этой причине концентрация CO2 опустилась ниже порога, за которым начинается оледенение («Nature», 2004, 428, 6980, 303—306). А когда оно началось, тормозить выветривание было уже поздно.

Надо признать, что положение континентов в позднем протерозое оказалось настолько неудачным (с точки зрения обитателей планеты), насколько это вообще возможно. Дрейф континентов управляется потоками вещества земной мантии, динамика которых, по сути, неведома. Но мы знаем, что в данном случае эти потоки собрали всю земную сушу в единый континент, находящийся точно на экваторе и вытянутый по широте. Если бы он оказался на одном из полюсов или был вытянут с севера на юг, начавшееся оледенение закрыло бы часть пород от выветривания и тем самым приостановило уход углекислого газа из атмосферы — тогда процесс мог затормозиться. Как раз такую ситуацию мы наблюдаем сейчас, когда есть ледяные щиты Антарктиды и Гренландии («Scientific American», 1999, 9, 38). А в конце протерозоя почти все крупные участки суши находились близко к экватору — и были обнажены до того момента, когда северный и южный ледяные покровы сомкнулись. Земля стала ледяным шаром.

На самом деле эпизодов «Земли-снежка» было не меньше трех. Первый из них относился еще к гуронскому оледенению (которое, как мы помним, произошло не из-за углекислого газа, а из-за метана). Потом в течение более чем миллиарда лет никаких оледенений не было совсем. А затем последовали еще два разделенных небольшим перерывом всепланетных оледенения, одно из которых длилось примерно 60 миллионов лет, другое — примерно 15 миллионов лет. Именно их открыл Брайан Харленд. Геологический период, охватывающий эти оледенения, называют криогением (он является частью протерозоя).


s20160933 oxygen5.jpg

Динамика типичного эпизода «Земли-снежка» на примере первой (стёртской) фазы криогениевого глобального оледенения


О живой природе криогения известно мало. Климат тогда на всей Земле был, по нынешним меркам, антарктическим. Большую часть Мирового океана покрывал километровый слой льда, так что интенсивность фотосинтеза не могла быть высокой. Свет, неожиданно ставший ценнейшим ресурсом, попадал в океан только местами, сквозь трещины, полыньи или небольшие участки тонкого льда. Удивительно, что некоторые многоклеточные организмы сумели пережить криогений, совершенно не изменившись, — например, красные водоросли. Они и сейчас приспособлены к тому, чтобы использовать очень слабый свет, проникающий на такую глубину, где уже не живут никакие другие фотосинтезирующие существа (Ю.Т.Дьяков. Введение в альгологию и микологию. М.: Изд-во МГУ, 2000). Никуда не делся и одноклеточный планктон. Содержание кислорода в криогениевом океане сильно упало, поэтому жизнь на его дне, скорее всего, была в основном анаэробной, но подробности этого от нас пока скрыты.

Окончания эпизодов «Земли-снежка» тоже по-своему драматичны. Во время всепланетных оледенений все процессы, связанные с поглощением больших объемов углекислого газа, в буквальном смысле замораживались. А между тем вулканы (работу которых никто не останавливал) выбрасывали и выбрасывали CO2 в атмосферу, постепенно доводя его концентрацию до огромных величин. В какой-то момент ледяной щит уже не мог сопротивляться парниковому эффекту, и тогда начинался лавинообразный процесс разогрева планеты. Буквально за несколько тысяч лет — то есть геологически за мгновение — весь лед таял, освободившаяся вода заливала значительную часть суши мелкими окраинными морями, а температура земной поверхности, судя по расчетам, подскакивала до 50оС («Engineering and Science», 2005, 4, 10—20). И только после этого начинался постепенный возврат Земли к «нормальному» внеледниковому состоянию. За время криогения весь этот цикл был пройден минимум дважды.

Источник: www.hij.ru