1. Тип Губки (Porifera, или Spongia).Губки — неподвижные прикрепленные животные, обитающие преимущественно в морях, реже в пресных водах. Они имеют форму наростов, ковриг, бокалов или напоминают ветвящиеся стебли. Губки могут быть одиночными животными, но значительно чаще образуют колонии. Долгое время губки относили к зоофитам — промежуточным формам между растениями и животными. Принадлежность губок к животным впервые была доказана Р. Эллисом в 1765 г., который обнаружил явление фильтрации воды через тело губок и голозойный тип питания.

Р. Грант (1836) впервые выделил губок в самостоятельный тип Губки (Porifera).

Всего известно 5000 видов губок. Это древняя группа животных, известная с докембрия.

Общая характеристика типа губок.Губки сочетают в себе признаки примитивных многоклеточных животных со специализацией к неподвижному образу жизни. О примитивности организации губок свидетельствуют такие признаки, как отсутствие тканей, органов, высокая регенерационная способность и взаимопревращаемость многих клеток, отсутствие нервных и мышечных клеток. Им свойственно только внутриклеточное пищеварение.

С другой стороны, губки несут черты специализации к неподвижному образу жизни. У них имеется скелет, защищающий тело от механических повреждений и хищников. Скелет может быть минеральный, роговой или смешанной природы. Обязательным компонентом скелета является роговое вещество — спонгин (отсюда одно из названий типа — Spongia). Тело пронизано порами. Это отражено в синониме названия типа — Porifera (pori — поры, fera — несущие). Через поры вода поступает внутрь тела со взвешенными пищевыми частицами. С током воды через тело губок пассивно осуществляются все функции: питание, дыхание, выделение, размножение.

В процессе онтогенеза происходит извращение (инверсия) зародышевых пластов, т. е. первичный наружный слой клеток занимает положение внутреннего слоя, и наоборот.

Выделяют три класса губок: класс Известковые губки (Calcispongiae), класс Стеклянные губки (Hyalospongiae), класс Обыкновенные губки (Demospongiae).

Внешнее и внутреннее строение губок.Одиночные губки в простейшем случае имеют форму бокала, например Sycon. Такая форма обладает гетерополярной осевой симметрией. У бокаловидной губки различают подошву, которой она прикрепляется к субстрату, а на верхнем полюсе — устье — оскулюм.

Через тело губок постоянно осуществляется ток воды: через поры вода поступает в губку, а из устья выходит. Направление тока воды в губке определяется движением жгутиков особых воротничковых клеток. У колониальных губок имеется множество устьев (оскулюмов) и осевая симметрия нарушается.

Стенка тела губок состоит из двух слоев клеток: покровных клеток (пинакоцитов) и внутреннего слоя жгутиковых воротничковых клеток (хоаноцитов), которые выполняют функцию фильтрации воды и фагоцитоза. Хоаноциты имеют вокруг жгутика воротничок в форме воронки. Воротничок образован из сцепленных микроворсинок. Между слоями клеток имеется студенистое вещество — мезоглея, в которой расположены отдельные клеточные элементы. К ним относятся: звездчатые опорные клетки (колленциты), скелетные клетки (склероциты), подвижные амебоидные клетки (амебоциты) и недифференцированные клетки — археоциты, которые могут давать начало любым другим клеткам, в том числе и половым. Иногда присутствуют слабосокращающиеся клетки — миоциты. Среди пинакоцитов различают особые клетки — пороциты со сквозной порой. Пороцит способен к сокращению и может открывать и закрывать пору. Поры рассеяны по всему телу губки или образуют скопления.

Различают три типа морфологического строения губок: аскон, сикон, лейкон. Наиболее простой из них аскон. Асконоидные губки — мелкие одиночные, у которых вода поступает через поры и поровые каналы, пронизывающие стенку тела, в атриальную полость, выстланную хоаноцитами, а затем через оскулюм выходит наружу.
бки типа сикон крупнее, с более толстыми стенками, в которых имеются жгутиковые камеры. Ток воды в губках сиконоидного типа происходит по следующему пути: поры, поровые каналы, жгутиковые камеры, атриальная полость, оскулюм. В отличие от асконоидных губок у сиконоидных хоаноциты выстилают не атриальную полость, а многочисленные жгутиковые карманы в толще стенки тела. Это увеличивает пищеварительную поверхность губок и повышает эффективность фагоцитоза. Атриальная полость у сиконоидных выстлана пинакоцитами. Наиболее сложный тип строения — лейкон. Это колониальные губки с многочисленными оскулюмами. В мощном слое мезоглеи много скелетных элементов. Стенка тела пронизана сетью каналов, связывающих многочисленные жгутиковые камеры. Ток воды в лейконоидной губке осуществляется по пути: поры — поровые каналы — жгутиковые камеры — выносящие каналы — атриальная полость — оскулюм. У лейконоидных губок наибольшая пищеварительная поверхность.

Тип строения губок не отражает их систематического родства. В разных классах губок имеются представители с разным морфологическим строением. Это свидетельствует о параллельных путях эволюции в разных классах губок. Преимущество усложнения строения губок оказалось в том, что с увеличением размеров тела губок увеличивалась пищеварительная поверхность слоя хоаноцитов и усиливалась интенсивность фильтрации. Например, губка Leuconia (лейкон) размером в 7 см профильтровывает за сутки 22 л воды.

Скелетгубок внутренний и образуется в мезоглее. Скелет может быть минеральным (известковым или кремниевым), роговым или смешанным — кремниево-роговым.

Минеральный скелет представлен иглами (спикулами) различной формы: 1-, 3-, 4- и босными и более сложного строения. В состав скелета входит органическое рогоподобное вещество — спонгин. В случае редукции минерального скелета остаются лишь спонгиновые нити. Примеры губок с разным по составу скелетом: лейкандра (Leucandra) обладает известковым скелетом; стеклянная губка (Hyalonema) — кремниевым; губка-бадяга (Spongilla) — кремниево-роговым, а туалетная губка (Euspongia) — роговым, или спонгиновым.

Известковые иглы губок представляют собой кристаллы кальцита с примесью других элементов (Ва, Sr, Mn, Mg и др.). Снаружи иглы покрыты органической оболочкой.

Кремниевые иглы состоят из аморфного кремнезема, располагающегося концентрическими слоями вокруг осевой органической нити. Минеральные иглы образуются за счет деятельности клеток — склероцитов, при этом известковые иглы образуются внеклеточно за счет выделений нескольких склероцитов, а кремниевые иглы формируются внутриклеточно. Крупные кремниевые иглы формируются за счет нескольких склеробластов или внутриклеточного синцития с несколькими ядрами.

Спонгиновые волокна образуются внеклеточно за счет выделения фибриллярных нитей клетками — спонгиоцитами. Спонгиновые волокна цементируют иглы в составе кремниево-рогового скелета.

Роговые и бесскелетные губки — явление вторичное.

Физиология губок.Губки неподвижны. Однако известно, что пороциты, несущие поры, и оскулюмы губок могут медленно сужаться и расширяться за счет сокращений клеток-миоцитов и цитоплазмы некоторых других клеток, окружающих эти отверстия. К числу подвижных клеток относятся амебоциты, выполняющие транспортную функцию в мезоглее.

Они переносят пищевые частицы от хоаноцитов к другим клеткам, удаляют экскреты, а в период размножения переносят спермин по мезоглее к яйцеклеткам. В постоянной активности находятся жгутики хоаноцитов. Благодаря синхронному движению жгутиков создается постоянный ток воды в губке, доставляющий пищевые частицы и свежие порции воды с кислородом. Хоаноциты захватывают пищу псевдоподиями, часть пищевых частиц переваривают сами, а часть передают амебоцитам, которые выполняют основную пищеварительную и транспортную функции в теле губок.

Размножение и развитие губок.Размножение у губок может быть бесполым и половым. Бесполое размножение осуществляется наружным или внутренним почкованием. В первом случае на теле губки образуется выпячивание, на вершине которого прорывается оскулюм. У одиночных губок почки отделяются от материнского тела и образуют самостоятельные организмы, а у колониальных губок почкование приводит к росту колонии. Пресноводные губки бадяги (Spongilla) способны к внутреннему__почкованию. При этом в мезоглее образуются внутренние почки — геммулы. Обычно формирование геммул начинается осенью перед от-

миранием материнской колонии. При этом археоциты образуют в мезоглее скопления, вокруг которых склероциты образуют двойную спонгиновую оболочку с кремниевыми иглами или сложными скелетными элементами — амфидисками.

Весной из геммулы через особую пору выходят археоциты, которые начинают делиться. В дальнейшем из них формируются все типы клеток губки. Из множества геммул в скелетном остове материнской колонии формируется новая — дочерняя.

Геммулы выполняют также функцию расселения, так как они разносятся течениями. При пересыхании пресных водоемов геммулы могут переноситься ветром в другие водоемы. Образование геммул — результат приспособления губок к жизни в пресных водах.

Половое размножение описано для известковых и кремниево-роговых губок. Обычно губки гермафродитны, реже раздельнополы. Половые клетки формируются в мезоглее из недифференцированных клеток — археоцитов. Оплодотворение перекрестное. Сперматозоиды из мезоглеи выходят в атриальную полость, а из нее наружу. С током воды спермин выпадают через поры в тело другой губки, а затем проникают в мезоглею, где происходит слияние с яйцеклетками. В результате дробления зиготы формируется личинка, которая покидает тело материнской губки, затем оседает на дно и превращается во взрослую губку. Особенности эмбриогенеза и типы личинок различны у разных губок.

У некоторых известковых губок, например у Clathrina, в результате дробления зиготы образуется личинка целобластула, состоящая из одинаковых по размеру клеток со жгутами.
лобластула выходит в воду, а затем у нее происходит иммиграция части клеток в бласто-цель. Они теряют жгутики, приобретают амебоидную форму. Так формируется двуслойная личинка паренхимула с жгутиковыми клетками на поверхности и амебоидными внутри. Она оседает на дно, после чего снова происходит процесс иммиграции клеток: жгутиковые клетки погружаются внутрь, давая начало хоаноцитам, а амебоидные клетки выходят на поверхность, образуя покровные клетки — пинакоциты. По окончании метаморфоза образуется молодая губка. Процесс смены положения клеточных пластов в эмбриогенезе губок получил название инверсии пластов. Наружные жгутиковые клетки, выполнявшие двигательную функцию у личинок, превращаются во внутренний слой клеток хоаноцитов, обеспечивающих ток воды внутри губки и захват пищи. И, наоборот, внутренние фагоцитарные клетки у личинок в последующем образуют слой покровных клеток.

У других известковых и кремниероговых губок развитие происходит сложнее и с образованием личинки амфибластулы. Так, у известковой губки Leucoslenia в результате неравномерного дробления яйцеклетки формируется вначале однослойный зародыш стомобластула с отверстием — фиалопором. По краям фиалопора расположены крупные клетки, а остальная часть стомобластулы состоит из мелких клеток со жгутиками, направленными внутрь полости зародыша. В дальнейшем стомобластула выворачивается «наизнанку» через фиалопор, после чего он смыкается. Этот процесс выворачивания зародыша называется экскурвацией.
разуется однослойная шаровидная личинка — амфибластула. Одна половина этой сферы образована мелкими жгутиковыми клетками — микромерами, а другая — крупными клетками без жгутиков — макромерами. После экскурвации амфибластула испытывает временную гаструляцию — впячивание макромеров внутрь. Перед выходом личинки во внешнюю среду макромеры обратно выпячиваются, и она снова приобретает шаровидную форму. Амфибластулы плавают жгутиковыми клетками вперед, затем оседают на дно и у них начинается вто-

ричная гаструляция. Только теперь внутрь впячиваются жгутиковые клетки, которые потом преобразуются в хоаноциты, а из крупных макромеров формируются покровные клетки и клеточные элементы в мезоглее. Метаморфоз завершается образованием губки. В развитии этой губки наблюдается общее для всего типа губок явление инверсии пластов. Если при первой гаструляции амфибластулы положение наружного слоя занимают жгутиковые микромеры, а внутреннего слоя — макромеры, то после второй гаструляции слои клеток меняют свое положение на диаметрально противоположное. По сравнению с развитием губки Clathrina у Leucoslenia более прогрессивный способ гаструляции, происходящий не путем иммиграции отдельных клеток, а путем инвагинации клеточного пласта. Инверсия пластов в эмбриогенезе губок свидетельствует о функциональной пластичности клеточные слоев, которые не следует отождествлять с зародышевыми пластами высших многоклеточных.

2. Выделительная системапредставлена метанефридиями. Способность метанефридиев экономить влагу в организме путем реабсорбции воды обеспечивает приспособленность олигохет к жизни на суше. Твердые экскреты накапливаются в хлорагогенных клетках целомического эпителия. Частично эти клетки, наполненные экскретами, удаляются через воронки нефридиев или через особые поры в стенке тела.

Нервная системапредставлена, как у всех кольчецов, парой надглоточных ганглиев (мозгом) и брюшной нервной цепочкой.

Органы чувству малощетинковых червей развиты слабее, чем у большинства многощетинковых, в связи с роющим образом жизни.

Глаза, как правило, отсутствуют. В коже олигохет имеются многочисленные чувствующие клетки: светочувствительные, осязательные и др. Дождевые черви чутко реагируют на факторы света, влажности и температуры. Этим объясняются их вертикальные миграции в почве в течение суток и по сезонам.

Половая системаолигохет гермафродитная. Гермафродитные особи олигохет однотипные, в отличие от половозрелых особей полихет с половым диморфизмом. Гермафродитизм в животном мире — это приспособление к увеличению плодовитости, так как все 100% особей в популяции могут откладывать яйца.

Рассмотрим строение половой системы на примере дождевого червя. Половые железы у олигохет сосредоточены в передних сегментах тела. Семенники (две пары) расположены в 10-м и 11-м сегментах тела и прикрыты тремя парамисеменных мешков.
семенных мешках накапливается сперма, вытекающая из семенников. Здесь происходит созревание сперматозоидов. Спермин поступают в мерцательные воронки семяпроводов. Семяпроводы сливаются попарно по левой и правой сторонам тела, и образуются два продольных канала, открывающихся парными мужскими половыми отверстиями на 15-м сегментетела . Женская половаясистема представлена парой яичников, расположенных на 13-м сегменте, и парой яйцеводов с воронками, открывающихся половыми отверстиями на 14-м сегменте. В 13-м сегменте диссипименты образуют яйцевые мешки, прикрывающие яичники и воронки яйцеводов. К женско й поло вой си стеме относятся еще особые кожные впячивания на 9-м и 10-м сегментах — две пары семяприемников с отверстиями на брюшной стороне тела.

Размножение и развитие. У половозрелых дождевых червей развивается железистый поясок на 32—37-м сегментах. В период размножения сначала все особи становятся как бы самцами, так как у них развиты только семенники. Черви соединяются головными концами навстречу, при этом поясок каждого червя располагается на уровне семяприемников другого червя. Поясок выделяет слизистую «муфту», соединяющую двух червей. Таким образом, спаривающиеся черви объединены двумя перевязями из слизистых муфт в области их поясков. Из мужских отверстий обоих червей выделяется сперма, которая по особым бороздкам на брюшной стороне тела поступает в семяприемники другой особи. Обменявшись мужскими половыми продуктами, черви расходятся. Через некоторое время у червей созревают яичники и все особи становятся как бы самками.

«Муфта» из области пояска сползает к переднему концу тела благодаря перистальтическим движениям тела червя. На уровне 14-го сегмента в муфту попадают яйцеклетки из женских половых отверстий, а на уровне 9—10-го сегментов выпрыскивается «чужая» семенная жидкость. Так происходит перекрестное оплодотворение. Затем муфточка сползает с головного конца тела и замыкается. Образуется яйцевой кокон с развивающимися яйцами. Кокон дождевых червей по форме напоминает лимончик желто-бурого цвета; размеры его 4—5 мм в диаметре. Развитие у олигохет протекает без метаморфоза, т. е. без личиночных стадий. Из яйцевого кокона вылупляются маленькие червячки, похожие на взрослых. Такое прямое развитие без метаморфоза возникло у олигохет в связи с переходом к жизни на суше или к обитанию в пресных водоемах, которые нередко пересыхают. Эмбриональное развитие зародыша олигохет протекает, как и у большинства полихет, по спиральному типу дробления и с телобластической закладкой мезодермы.

Бесполое размножение известно в некоторых семействах пресноводных олигохет. При этом происходит поперечное деление червя на несколько фрагментов, из которых потом развиваются целые особи, или путем дифференциации червя на цепочку из коротких дочерних особей.

В дальнейшем эта цепочка распадается. У дождевых червей крайне редко наблюдается бесполое размножение, зато хорошо выражена способность к регенерации. Перерезанный червь, как правило, не погибает, а каждая его часть восстанавливает недостающие концы. Наиболее легко червь восстанавливает задний конец тела. Головной конец тела восстанавливается редко и с трудом. Значение малощетинковых червей в природе и в хозяйственной деятельности человека. Пресноводные олигохеты играют существенную роль в питании рыб. Например, трубочники, образующие нередко плотные поселения на дне водоемов, — излюбленный корм для многих рыб. Их используют для кормления аквариумных рыб. Трубочники — грунтоеды, играющие существенную роль в биологической очистке водоемов. Они имеют красную окраску, так как их кровь содержит гемоглобин. Наличие гемоглобина обеспечивает им нормальное дыхание даже в загрязненных водоемах с пониженным содержанием кислорода в воде. Заглатывая грунт, они переваривают органические вещества и способствуют их минерализации.

Мелкие беловатые кольчатые черви семейства энхитреид (Enchytreidae) длиной менее 10 мм могут обитать в пресных водоемах, но чаще встречаются в почве. Почвенные энхитреиды включают около 400 видов.

Плотность их в почве может достигать 150—200 тыс. на 1 м2. Их легко научились разводить в ящиках с почвой и использовать в качестве корма для аквариумных рыб, а также для промысловых видов на рыбоводных заводах. Энхитреиды питаются органическими остатками и участвуют в почвообразовании наряду с дождевыми червями.

Семейство дождевых червей (Lumbricidae) включает около 200 видов, большинство которых обитает в почве. Реже встречаются древесные и полуводные обитатели. Наиболее распространен вид Lumbricus terrestris длиной 20—30 см и до 1 см толщиной. Крупных тропических дождевых червей (до 1—3 м длиной) местное население Южной Америки, Африки, Юго-Восточной Азии используют в пищу в вареном или жареном виде.

Дождевыми червями питаются многие животные: кроты, землеройки, лягушки, многие птицы и некоторые хищные жуки. Но особо велико биологическое значение дождевых червей в почвообразовании. На их роль в почве впервые обратил внимание еще Ч.Дарвин в XIX в. Позднее экспериментально изучено их значение в биологическом круговороте. Дожде-вые черви заглатывают почву, опавшие листья, остатки растений и способствуют ускорению процессов гумусообразования и минерализации почвы. Кроме того, дождевые

черви рыхлят почву, перемешивают, затаскивая органические остатки в глубокие слои почвы и вынося на поверхность обедненную органикой почву из глубоких слоев. Почва, пропущенная через кишечник червей, обладает лучшей структурностью. Улучшению плодородия почв способствует вывоз на поля навоза, торфа, которые важны не только как удобрение, но и как пища для червей. Обогащенная органикой почва способствует увеличению численности дождевых червей, ускоряющих почвообразовательный процесс. Проведены эксперименты по акклиматизации дождевых червей в районах Казахстана и Средней Азии для улучшения плодородия почв в районах орошения.

Источник: studopedia.ru

пищеварением у простейших животных – оно пристенное и внутриклеточное. Хоаноциты становятся, таким образом, амебоцитами – клетками, переваривающими пищу. Те, в свою очередь, могут трансформироваться либо обратно в хоаноциты, либо в скелетообразующие, либо в половые клетки. Снаружи губка покрыта дермальными клетками. Внутренние полости, так называемые жгутиковые камеры, выстланы хоаноцитами (см. рис. 1, 2).

Выделяют три основных типа строения ирригационной системы губок. Они различаются сложностью своего устройства, приводящей к максимальному КПД при прокачке воды через губку. Губки типа аскон устроены наиболее просто: стенки атриальной полости выстланы хоаноцитами (рис. 2А). Сиконоидные губки (типа сикон, рис. 2Б) имеют хоаноциты, расположенные в небольших полостях, соединенных поровыми каналами с внешней средой и открытых в атриальную полость. Наиболее сложное строение ирригационной системы наблюдается у губок типа лейкон (рис. 2В): система поровых каналов от наружной стенки губки ведет в обособленные полости, или жгутиковые камеры, выстланные хоаноцитами; эти камеры, в свою очередь, соединены с атриальной полостью несколькими выводными каналами. Перекрывая каналы, ведущие к жгутиковым камерам, губка облавливает хоаноцитами воду со взвешенными в ней пищевыми частичками, достигая при таком способе ирригации максимально эффективного питания.

Рис. 2 Три основных типа ирригационной системы губок: А – аскон; Б – сикон; В – лейкон.

Стрелками показано направление тока воды

Губки могут быть скелетообразующими или (реже) бесскелетными организмами. Скелет губок своеобразен: он состоит из отдельных кристаллитов – «кирпичиков», пронизывающих мезоглею (см. ниже). Каркасный скелет вовсе не свойственен большинству других животных, что позволяет обособлять губок в филогенетически изолированную группу.

Скелет губок органо-минеральный, состоит либо из кремнезема, либо из карбоната кальция с примесью органического вещества. Причем, как правило, органическая составляющая чаще присутствует у кремневых (или стеклянных) губок, а у губок с известковым скелетом встречается реже. Скелет слагают отдельные, срастающиеся друг с другом своими ответвлениями, элементы – спикулы. Скелет служит опорой мягкой слизистой паренхиме. Паренхима состоит из бесструктурного вещества – мезоглеи и рассеянных в ней клеточных элементов.

Спикулы губок разделяются на микросклеры (мелкие спикулы), находящиеся в теле губки всегда в рассеянном состоянии, и макросклеры (крупные спикулы), склеенные между собой в пучки прозрачным веществом – спонгином – в решетки. Форма спикул определяет тип строения решетки. Спикулы имеют одну, две, три, четыре или много осей, и разное количество лучей. Так, выделяют: а) одноосные двухлучевые; б) двуосные двулучевые; в) трехосные трехлучевые; г) трехосные шестилучевые; д) четырехосные четырехлучевые спикулы (рис. 3).

Источник: StudFiles.net

Описание

Губки являются примитивными многоклеточными животными, которые не имеют пищеварительной, кровеносной и нервной систем. У них нет органов и клетки не организовывают четко определенную структуру.

Существует три основных класса губок. Стеклянные губки имеют скелет, который состоит из хрупких, стеклообразных игл, сформированных из кремнезема. Обыкновенные губки зачастую ярко окрашены и вырастают крупнее остальных представителей губок. На обыкновенных губок приходится более 90 процентов всех современных видов губок. Известковые губки — это единственный класс губок, имеющий спикулы, состоящие из карбоната кальция. Известковые губки, обычно меньше чем другие представители типа.

Тело губки как мешок, перфорированный множеством мелких отверстий или пор. Стенки тела состоят из трех слоев:

• наружный слой плоских клеток эпидермиса;
• средний слой, который состоит из студенистого вещества и амебоидных клеток, мигрирующих в пределах слоя;
• внутренний слой, сформирован из жгутиковых и воротничковых (хоаноциты) клеток.

Питание

Питаются губки путем фильтрации воды. Они всасывают воду через поры, расположенные по всей стенке тела в центральной полости. Центральная полость выстлана воротничковыми клетками, которые имеют кольцо щупалец, окружающих жгутик. Движение жгутика создает ток, удерживающий воду, протекающую через центральную полость в отверстие в верхней части губки под названием оскулюм. Поскольку вода проходит через воротничковые клетки, пища захватывается кольцами щупалец. Далее, пища переваривается в пищевых вакуолях или амебоидных клетках в среднем слое стенки.

Течение воды также обеспечивает постоянную подачу кислорода и удаляет азотистые отходы. Вода выходит из губки через большое отверстие в верхней части корпуса под названием оскулюм.

Классификация

Губки делятся на следующие основные таксономические группы:

• Известковые губки (Calcarea);
• Обыкновенные губки (Demospongiae);
• Шестилучевые губки, или стеклянные губки (Hexactinellida, Hyalospongia).

Понравилась статья? Поделись с друзьями:

Источник: NatWorld.info

Источник: www.chem21.info