Митохондрии (МТ) – одно из самых интересных мне направлений исследований. Объединение митохондрий с другой клеткой в ходе эндосимбиоза около 1,6 млрд лет назад стало основной всех многоклеточных эукариотов со сложной структурой. Предположительно митохондрии произошли от клеток, напоминающих α-протеобактерии.

Лучшее обзорное исследование последнего времени по митохондриях – работа Вернера Кулбрандта «Структура и функция митохондриальных белковых комплексов мембраны». Если вы знаете английский язык и интересуетесь устройством этих органелл, то настоятельно рекомендую к прочтению. Эта статья так хороша, что может быть смело главой хорошего учебника по молекулярной биологии. Сначала я хотел перевести всю статью, но это бы заняло непростительно много времени и оторвало бы от других дел. Поэтому ограничусь тезисами и картинками. Периодически разбавляя все своими мыслями.

Митохондрия кодирует сама только 13 белков, не смотря на наличие отдельной от клетки ДНК (мтДНК) и всего «производственного» цикла по транскрипции белков. Изолированная митохондрия какое-то время может сохранять композицию и функционировать.


На кристах митохондрий происходит


Рисунок 1. Компоненты мембраны митохондриона. Внешняя мембрана отделяет митохондрию от цитоплазмы. Она окружает внутреннюю мембрану, которая отделяет межмембранное пространство от богатого белками центрального матрикса. Внутреннюю мембрану разделяют на внутреннюю пограничную мембрану и кристы. Две эти части непрерывны в местах крепления крист (cristae junction). Кристы простираются более или менее глубоко в матрикс и являются основным место митохондриального преобразования энергии. Небольшой протоновый градиент в межмембранном пространстве (pH 7,2-7,4) и матрикс (pH 7,9-8,0) приводят к образованию АТФ АТФ-синтазой в мембранах крист.

Внешняя мембрана пористая и позволяет веществам из цитоплазмы проходить через нее. Внутренняя мембрана плотная, для ее пересечения нужны транспортные белки [Гилберт Линг обоснованно не согласен], непрерывность барьера позволяет иметь внутренней мембране электрохимический потенциал в -180 mV. У матрикса довольно большой pH (7,9-8). Еще раз углублюсь в Линга. Щелочной (выше 7) pH способствует более развернутой конформации белков. Высокий pH нарушает водородные и солевые связи, делая поляризованные CO и NH доступными молекулам воды, там самым усиливая дипольный момент всей внутриклеточной воды и связывая ее. В этом ключе наличие мембраны нужно не для «удержания» протоплазмы внутри клетки (это делают сами белки при высоком pH), а для наличия потенциала.


мтДНК находится в нуклеотидах, которых примерно 1000 на клетку. Белковая плотность матрикса довольна высокая (до 500 мг/мл), что близко к кристаллизованным белкам.

Внутренняя мембрана образует инвагинации, называемые кристами, которые глубоко проникают в матрикс. Кристы определяют третий «отсек» митохондрий – просвет крист (cristae lumen). Мембраны кристы содержат большинство, если не все, полностью «собранные» комплексы цепи переноса электронов и АТФ-синтазы. Просвет кристы содержит большое количество маленького растворимого белкового переносчика электронов (цитохром с). Митохондриальные кристы, таким образом, основное место биологической конверсии энергии во всех не фотосинтетических эукариотах.

С кристами тоже много всего интересного. Оптические свойства кристы влияют на распространение и генерацию света в тканях. Я даже встречал идеи о том, что поверхность крист подобна (предположение) поверхностям топологических изоляторов (подразумевалась суперпроводимость без диссипации заряда).

На кристах митохондрий происходит

iv>
_speed":"0","title":"","orientation":"0"}" data-image-title="12915_2015_201_Fig2_HTML" data-image-description="" data-medium-file="https://secureservercdn.net/184.168.47.225/325.d55.myftpupload.com/wp-content/uploads/12915_2015_201_Fig2_HTML-300x189.jpg" data-large-file="https://secureservercdn.net/184.168.47.225/325.d55.myftpupload.com/wp-content/uploads/12915_2015_201_Fig2_HTML.jpg?time=1578471486" class="aligncenter" src="https://secureservercdn.net/184.168.47.225/325.d55.myftpupload.com/wp-content/uploads/12915_2015_201_Fig2_HTML.jpg" alt="" width="567" height="358" srcset="" sizes="(max-width: 567px) 100vw, 567px" />

Рисунок 2. Мембранные белковые комплексы дыхательной цепи. Комплекс I (NADH / убихинон оксидоредуктаза, синий), Комплекс II (сукцинат дегидрогеназа, розовы), Комплекс III (цитохром С редуктаза, оранжевый), Комплекс IV (цитохром С оксидаза, зеленый) и митохондриальная АТФ синтаза (известная как комплекс V, бежевая) работают вместе во время окислительного фосфорилирования, чтобы клетки могли использовать энергию. Комплексы I, III, IV выкачивают протоны вдоль мембраны кристы, создавая протоновый градиент, стимулирующий синтез АТФ.


Теперь немного внимания на комплекс II. Вы помните, что жир (кето) делает упор в метаболизме на FADH2 и комплекс II. Они восстанавливают пару CoQ, в какой-то момент окисленного CoQ не хватает для транспортировки электронов на комплекс III и образует обратный поток электронов на комплекс I с образованием супероксида. При долгом HFLC-питании комплекс I будет обратимо разрушен, при этом это нормальная физиологическая оптимизация.

Еще прошу вас заметить, что комплекс II не выкачивает протоны. Что у нас рассеивает протоновый градиент, нарушает фосфорилирование и стимулирует сжигание жиров на тепло? Правильно, стресс холода. Термогенез связан с метаболизмом через комплекс, который не выкачивает протоны, тем самым не давая дополнительных протонов для АТФ-синтазы. Можно только удивляться как замечательно у нас продуман организм.

Крепления крист и MICOS

Места крепления крист (cristae junctions) – маленькие круглы отверстия примерно 25 нм диаметром. В митохондриях всех организмов есть система MICOS (mitochondria contact site and cristae to outer membrane), сборка из пяти мембранных и одного растворимого белков, прикрепляющих кристы к наружной мембране.

В клетках с повышенной потребностью в энергии, такие как скелетные и сердечные мышцы, кристы плотно заполняют большую часть объема митохондрии. В тканях с меньшими потребностями в энергии, таких как печень и почки, кристы находятся не так плотно по отношению друг к другу. Остается больше места в матрице для биосинтетических ферментов.

>
На кристах митохондрий происходит


Рисунок 3. Томографический объем митохондрии сердца мыши. А) Трехмерный объем митохондрии сердца мыши, снятый cryo-ET. Наружная мембрана (серая) окутывает внутреннюю мембрану (светло-синяя). Внутренняя мембрана плотно наполнена кристами б) Томографический срез объема. Плотно заполненный матрикс, содержащий большую часть митохондриальных белков, выглядит темным на электронном микроскопе. В то время как межмембранное пространство и просветы крист выглядят светлыми из-за низкой концентрации белков.

Димеры АТФ синтазы

Митохондриальная F1-F0 АТФ синтаза является самым заметным белковым комплексом кристы. АТФ синтаза – это древняя наномашина, которая использует электрохимический протновых градиент вокруг внутренней мембраны для создания АФТ посредством вращательного катализа. Протоны, двигающиеся через F0 комплекс мембраны, вращают ротор из 8 (у млекопитающих) или 10 (у дрожжей) с-узлов. Центральный стебель передает крутящий момент c-ротора каталитической головке F1, где АТФ образуется из АДФ и фосфата через последовательность конформационных изменения. Периферийный стебель предотвращает непродуктивное вращение Головы F1 против комплекса F0.

Многие годы считалось, что АТФ синтаза случайным образом располагается на внутренней мембране. Но оказалось, что АТФ синтаза располагается двойными рядами. Причем линейные ряды АТФ синтазы – фундаментальный атрибут всех живых митохондрий.


На кристах митохондрий происходит


Рисунок 4. Двойные ряды АТФ синтазы у семи разных видов.

Ряды АТФ синтазы располагаются в основном вдоль хребтов крист. Димеры изгибают липидный бислой и как следствие само-организуются в ряды. Когда у митохондрий дрожжей выбивали узлы e и g АФТ синтазы, то штамм рос на 60% медленней диких собратьев, и потенциал мембран их митохондрий был снижен вдвое. У АФТ синтазы прокариотов недостает нескольких узлов, связанных с димерами, ряды димеров не были найдены у бактерий и архей. Кристы и ряды димеров АФТ синтазы, таким образом, являются адаптацией к большим энергетическим потребностям организма.

На кристах митохондрий происходит


e-title="12915_2015_201_Fig5_HTML" data-image-description="" data-medium-file="https://secureservercdn.net/184.168.47.225/325.d55.myftpupload.com/wp-content/uploads/12915_2015_201_Fig5_HTML-300x222.jpg" data-large-file="https://secureservercdn.net/184.168.47.225/325.d55.myftpupload.com/wp-content/uploads/12915_2015_201_Fig5_HTML.jpg?time=1578471486" class="aligncenter" src="https://secureservercdn.net/184.168.47.225/325.d55.myftpupload.com/wp-content/uploads/12915_2015_201_Fig5_HTML.jpg" alt="" width="472" height="349" srcset="" sizes="(max-width: 472px) 100vw, 472px" />

Рисунок 5. Структура димера АТФ синтазы митохондрии polymella sp. Вид сбоку на V-образный димер АТФ синтазы.

Комплексы и суперкомплексы дыхательной цепи

Протоновый градиент вокруг внутренней мембраны создается тремя крупными мембранными комплексами, известными как комплекс I, комплекс III и комплекс IV (см. рисунок 2). Комплекс I кормится электронами из NADH, высвобождаемая при передаче электрона энергия выкачивает четыре протона. Комплекс III получает электрон от восстановленного хинола и передает его носителю электронов (цитохрому с), выкачивая в процессе один протон. Комплекс IV получает электрон из цитохрома с и передает его молекулярному кислороду, выкачивая 4 протона за каждую молекулу кислорода, превращенную в воду. Комплекс II не выкачивает протоны, напрямую передавая электроны хинолу. Как перенос электронов из NADH в хинол связан с транслокацией протонов пока не ясно. Комплекс I – крупнее III и IV вместе взятых.

На кристах митохондрий происходит

Рисунок 6. Комплекс I митохондрии коровьего сердца. Матриксная часть содержит ряд из  восьми железно-серных (Fe-S) кластеров, которые направляют электроны из NADH в хинол на пересечении матрикса и мембраны. Мембранная часть состоит из 78 лопастей, включая выкачивающие протоны молекулы.

Комплексы I, III и IV соединяются в суперкомплексы или респирасомы. У пекарских дрожжей (saccharomyces cerevisiae) нет комплекса I, их суперкомплексы состоят из III и IV. Роль суперкомплексов пока еще не ясна. Предполагают, что это  делает транспорт электронов более эффективным, но прямых доказательств этому пока нет.

На кристах митохондрий происходит

Рисунок 7. Суперкомплекс митохондрии коровьего сердца. Обратите внимание на дистанцию между комплексами I и III, который надо проделать хинолу. Стрелки – движения электрона в суперкомплексе.

Основным белком просвета кристы является цитохром с, который переносит электрон из комплекса III в комплекс IV. Если цитохром с высвобождается в цитоплазму клетки, то вызывает апоптоз.

На кристах митохондрий происходит

Рисунок 8. Ряды димеров АТФ синтазы задают форму кристам. У хребта кристы АФТ синтаза (желтый) образует слив для протонов (красный), протоновые насосы электронной цепи (зеленый) находятся по обоим сторона рядов димеров. Направляя протоны от источника к АТФ синтазе, кристы работают как протоновые направляющие, позволяющие эффективное производство АТФ. Красные стрелки показывают направление потока протонов.

Источник: vladimirfo.com

Не все клетки одинаковые

Клетка может представлять из себя как «кирпичик» многоклеточного организма, так и целый организм. За небольшим исключением, почти все клетки содержат генетический материал (ДНК и РНК), который регулирует метаболизм и синтез белков. Однако не у всех живых организмов клетки организованы одинаково. Поэтому на основании различий в клеточной организации выделяют две группы: эукариоты и прокариоты.

Растения, животные и грибы являются эукариотами и имеют высокоупорядоченные клетки. Их генетический материал упакован в центральное ядро, которое окружено специализированными клеточными компонентами, называемыми органеллами. Органеллы, такие как митохондрии, шероховатый эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, работают как хорошо отлаженный конвейер. Одни производят энергию, другие синтезируют и упаковывают белки, третьи транспортируют их в различные части клетки и за ее пределы. Ядро, как и большинство эукариотических органелл, связано мембранами, которые регулируют вход и выход белков, ферментов и другого клеточного материала в органеллу и из нее.

Прокариоты, с другой стороны, являются одноклеточными организмами, такими как бактерии и археи. Прокариотические клетки менее структурированы, чем эукариотические. У них нет ядра. Вместо этого их генетический материал свободно плавает в клетке. У них нет многих мембраносвязанных органелл, обнаруженных в эукариотических клетках, в том числе нет митохондрий.

«Митос» и «хондрос»

В обзоре истории митохондрий за 1981 год, опубликованном в журнале «Cell Biology», авторы Ларс Эрнстер и Готфрид Шатц отмечают, что первое истинное наблюдение за митохондриями было проведено Ричардом Альтманом в 1890 году. Хотя Альтман назвал их «биобластами», их нынешнее название было дано Карлом Бенда в 1898 году. Оно происходит от двух греческих слов: «митос» и «хондрос», означающих нить и гранула. Дело в том, что митохондрии подстраиваются под количество поступаемой и расходуемой энергии. Добиваются они этого слиянием (образуя цепочки) и делением. При нехватке поступающей энергии они сливаются, а при избытке — делятся и утилизируют ее. Длительная фрагментация, как и длительное слияние, влияют на качество митохондрий в клетках их функциональность.

Здоровые циклы деления и слияния («динамика митохондрий») – залог метаболического здоровья клетки.

Строение митохондрий

Отдельные митохондрии имеют форму капсул с наружной и волнообразной внутренней мембраной, напоминающей выступающие пальцы. Их внутренние мембранные складки называются кристами и служат для увеличения общей площади поверхности. Они окружают матрикс, содержащий ферменты и ДНК. На внутренней мембране также находится система окислительного фосфорилирования, работа которой обеспечивает окисление энергетических субстратов с образованием АТФ.

Митохондрии отличаются от большинства органелл (за исключением хлоропластов растений) тем, что у них есть собственный набор ДНК и генов, которые кодируют белки. По сравнению с кристой внешняя мембрана является более пористой и менее избирательной в отношении того, какие вещества она впускает.

Различия в генах митохондрий

В ходе эволюции большая часть генома митохондрий была перенесена в ядро клетки, однако часть мтДНК была сохранена и все еще функциональна. Здесь и обнаруживается основное отличие митохондрии растений и животных, ведь ни смотря на то, что они не различаются по своей базовой структуре, их «остаточные» геномы совершенно разные.

Митохондриальные ДНК растений могут значительно отличаться и достигать 25 миллионов пар оснований, в то время как мтДНК млекопитающих имеют размер приблизительно от 15 000 до 16 000 п. о. (16568 у человека). Один из наиболее маленьких митохондриальных геномов имеет малярийный плазмодий (около 6.000 п.о., содержит два гена рРНК и три гена, кодирующих белки). Митохондриальный геном растения, хоть и изображен в виде кольца, может принимать альтернативные формы.

У большинства многоклеточных организмов митохондриальная ДНК наследуется по материнской линии. Яйцеклетка содержит на несколько порядков больше копий митохондриальной ДНК, чем сперматозоид.

Мутации митохондрий

Как мы уже выяснили, митохондрии имеют свой генетический материал в виде кольцевой ДНК (может быть одна или несколько). С возрастом в митохондриальной ДНК накапливаются различные повреждения. Могут быть как точечные мутации, так и крупные повреждения (например, «частая» делеция 4977bp). Когда доля мутантных митохондрий в клетке достигает определенного порога возникает их дисфункция.

Есть несколько теорий почему возникают повреждения в мтДНК.

  • Повреждение свободными радикалами;
  • Ошибки репликации, клональная экспансия. Еще на этапе оплодотворения яйцеклетки могут передаваться мутантные митохондрии, количество которых увеличивается с возрастом;
  • «Войны» митохондрий между собой и иммунитетом. Эгоистичная мтДНК. Если митохондриальная ДНК выходит из митохондрии, то она является триггером иммунного воздействия.

Мы не сдаем анализы на «здоровость» своих митохондрий, но это не отменяет того факта, что нарушение их работы ведет к различным проблемам со здоровьем. К ним относятся неврологические проблемы, проблемы с сердцем, диабет, ожирение и, банально, ускоренное старение.

Происхождение митохондрий: теория эндосимбионтов

В своей статье 1967 года «О происхождении митозирующих клеток», опубликованной в «Журнале теоретической биологии», ученая Линн Маргулис предложила теорию, объясняющую, как образовались эукариотические клетки вместе с их органеллами. Она предположила, что митохондрии и хлоропласты растений когда-то были свободноживущими прокариотическими клетками, которые были поглощены примитивной эукариотической клеткой-хозяином.

Гипотеза Маргулиса теперь известна как «теория эндосимбионтов». Деннис Сирси, почетный профессор Массачусетского университета в Амхерсте, объяснил это следующим образом:

«Две клетки начали жить вместе, обмениваясь каким-либо субстратом или метаболитом (продуктом метаболизма, таким как АТФ). Объединение стало обязательным, так что теперь клетка-хозяин не может жить отдельно».

Согласно статье Майкла Грея о эволюции митохондрий, опубликованной в 2012 году в журнале Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, Маргулис основывала свою гипотезу на двух ключевых фактах. Во-первых, митохондрии имеют свою собственную ДНК. Во-вторых, органеллы способны транслировать сообщения, закодированные в их генах, в белки без использования каких-либо ресурсов эукариотической клетки.

Секвенирование генома и анализ митохондриальной ДНК установили, что Маргулис была права относительно происхождения митохондрий. Происхождение органеллы было прослежено до примитивного бактериального предка, известного как альфа-протеобактерии.

Несмотря на подтверждение бактериального наследия митохондрий, теория эндосимбионтов продолжает изучаться. «Один из самых больших вопросов сейчас — «Кто является клеткой-хозяином?». Как отмечает Грей в своей статье, остаются вопросы о том, возникли ли митохондрии после возникновения эукариотической клетки (как это было предположено в теории эндосимбионтов) или же возникли митохондрии и клетки-хозяева одновременно.

Источник: sci-news.ru

Особенности строения

Митохондрии относятся к двухмембранным органеллам, имеют внешнюю и внутреннюю оболочки, межмембранное пространство между ними и матрикс.

Внешняя мембрана. Она гладкая, не имеет складок, отграничивает внутреннее содержимое от цитоплазмы. Ширина ее равна 7нм, в составе находятся липиды и белки. Важную роль выполняет порин — белок, образующий каналы во внешней мембране. Они обеспечивают ионный и молекулярный обмен.

Межмембранное пространство. Величина межмембранного пространства около 20нм. Вещество, заполняющее его по составу сходно с цитоплазмой, за исключением крупных молекул, которые могут сюда проникнуть только путем активного транспорта.

Строение митохондрии

Внутренняя мембрана. Построена в основном из белка, только треть отводится на липидные вещества. Большое количество белков являются транспортными, так как внутренняя мембрана лишена свободно проходимых пор. Она формирует много выростов – крист, которые выглядят, как приплюснутые гребни. Окисление органических соединений до CO2 в митохондриях происходит на мембранах крист. Этот процесс кислородзависимый и осуществляется под действием АТФ-синтетазы. Высвобожденная энергия сохраняется в виде молекул АТФ и используется по мере необходимости.

Матрикс – внутренняя среда митохондрий, имеет зернистую однородную структуру. В электронном микроскопе можно увидеть гранулы и нити в клубках, которые свободно лежат между кристами. В матриксе находится полуавтономная система синтеза белка – здесь расположены ДНК, все виды РНК, рибосомы. Но все же большая часть белков поставляется с ядра, поэтому митохондрии называют полуавтономными органеллами.

Расположение в клетке и деление

Хондриом – это группа митохондрий, которые сосредоточены в одной клетке. Они по-разному располагаются в цитоплазме, что зависит от специализации клеток. Размещение в цитоплазме также зависит от окружающих ее органелл и включений.  В клетках растений они занимают периферию, так как к оболочке митохондрии отодвигаются центральной вакуолью. В клетках почечного эпителия мембрана образует выпячивания, между которыми находятся митохондрии.

В стволовых клетках, где энергия используется равномерно всеми органоидами, митохондрии размещены хаотично. В специализированных клетках они, в основном, сосредоточены в местах наибольшего потребления энергии. К примеру, в поперечно-полосатой мускулатуре они расположены возле миофибрилл. В сперматозоидах они спирально охватывают ось жгутика, так как для приведения его в движение и перемещения сперматозоида нужно много энергии. Простейшие, которые передвигаются при помощи ресничек, также содержат большое количество митохондрий у их основания.

Деление. Митохондрии способны к самостоятельному размножению, имея собственный геном. Органеллы делятся с помощью перетяжки или перегородок. Формирование новых митохондрий в разных клетках отличается периодичностью, например, в печеночной ткани они сменяются каждые 10 дней.

Функции в клетке

  1. Основная функция митохондрий – образование молекул АТФ.
  2. Депонирование ионов Кальция.
  3. Участие в обмене воды.
  4. Синтез предшественников стероидных гормонов.

Молекулярная биология – это наука, изучающая роль митохондрий в метаболизме. В них также идет превращение пирувата в ацетил-коэнзим А, бета-окисление жирных кислот.

Таблица: строение и функции митохондрий (кратко)
Структурные элементы
Строение
Функции
Наружная мембрана Гладкая оболочка, построена из липидов и белков Отграничивает внутреннее содержимое от цитоплазмы
Межмембранное пространство Находятся ионы водорода, белки, микромолекулы Создает протонный градиент
Внутренняя мембрана Образует выпячивания – кристы, содержит белковые транспортные системы Перенос макромолекул, поддержание протонного градиента
Матрикс Место расположения ферментов цикла Кребса, ДНК, РНК, рибосом Аэробное окисление с высвобождением энергии, превращение пирувата в ацетил-коэнзим А.
Рибосомы Объединённые две субъединицы Синтез белка

Сходство митохондрий и хлоропластов

Общие свойства для митохондрий и хлоропластов обусловлены, прежде всего, наличием двойной мембраны.

Признаки сходства также заключаются в способности самостоятельно синтезировать белок. Эти органеллы имеют свое ДНК, РНК, рибосомы.

И митохондрии и хлоропласты могут делиться с помощью перетяжки.

Объединяет их также возможность продуцировать энергию, митохондрии более специализированы в этой функции, но хлоропласты во время фотосинтезирующих процессов тоже образуют молекулы АТФ. Так, растительные клетки имеют меньше митохондрий, чем животные, потому что частично функции за них выполняют хлоропласты.

Опишем кратко сходства и различия:

  • Являются двомембранными органеллами;
  • внутренняя мембрана образует выпячивания: для митохондрий характерны кристы, для хлоропластов – тиллакоиды;
  • обладают собственным геномом;
  • способны синтезировать белки и энергию.

Различаются данные органоиды своими функциями: митохондрии предназначены для синтеза энергии, здесь осуществляется клеточное дыхание, хлоропласты нужны растительным клеткам для фотосинтеза.

Источник: animals-world.ru

Дыхание (простое)

Клеточное дыхание (средняя сложность)

0. Подготовительная стадия
В пищеварительной системе сложные органические вещества распадаются до более простых (белки до аминокислот, крахмал до глюкозы, жиры до глицерина и жирных кислот и т.п.). При этом выделяется энергия, которая рассеивается в форме тепла.

1. Гликолиз
Происходит в цитоплазме, без участия кислорода (анаэробно). Глюкоза окисляется до двух молекул пировиноградной кислоты, при этом образуется энергия в виде 2 АТФ и богатых энергией электронов на переносчиках.

2. Окисление ПВК в митохондриях
Происходит в митохондриях. ПВК окисляется кислородом до углекислого газа, при этом образуются богатые энергией электроны. Они восстанавливают кислород, при этом образуется вода и энергия на 36 АТФ.

Брожение и кислородное дыхание

Брожение состоит из гликолиза (2 АТФ) и превращения ПВК в молочную кислоту или спирт + углекислый газ (0 АТФ). Итого 2 АТФ.

Кислородное дыхание состоит из гликолиза (2 АТФ) и окисления ПВК в митохондриях (36 АТФ). Итого 38 АТФ.

Митохондрии

Покрыты двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет выросты внутрь – кристы, они увеличивают площадь внутренней мембраны, чтобы расположить на ней как можно больше ферментов клеточного дыхания.

Внутренняя среда митохондрии называется матрикс. В нем находятся кольцевая ДНК и мелкие (70S) рибосомы, за счет них митохондрии самостоятельно делают для себя часть белков, поэтому их называют полуавтономными органоидами.

Еще можно почитать

БОЛЬШЕ ИНФОРМАЦИИ: Митохондрии, Энергетический обмен у гетеротрофов, Бескислородное дыхание (брожение), Кислородное дыхание, Окислительное фосфорилирование, Обмен веществ у растений
ЗАДАНИЯ ЧАСТИ 2: Митохондрии, Брожение, Энергетический обмен

Тесты и задания

В процессе полного расщепления глюкозы образовалось 684 молекулы АТФ. Сколько молекул глюкозы подверглось расщеплению? Сколько молекул АТФ образовалось в результате гликолиза? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).

В процессе гликолиза образовалось 84 молекулы пировиноградной кислоты. Какое число молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образуется при её полном окислении? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).

В диссимиляцию вступило 15 молекул глюкозы. Определите количество АТФ после гликолиза, после энергетического этапа и суммарный эффект диссимиляции. Запишите три числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).

Сколько молекул АТФ будет синтезировано в клетках эукариот на подготовительном этапе энергетического обмена, в процессе гликолиза и в процессе дыхания при окислении фрагмента молекулы крахмала, состоящего из 10 остатков глюкозы? Ответ запишите в виде последовательности трех чисел в порядке их убывания без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).

Выберите один, наиболее правильный вариант. Расщепление липидов до глицерина и жирных кислот происходит в
1) подготовительную стадию энергетического обмена
2) процессе гликолиза
3) кислородную стадию энергетического обмена
4) ходе пластического обмена

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания процесса кислородного дыхания. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) аэробный процесс
2) молекула глюкозы распадается на две молекулы молочной кислоты
3) образуется 36 молекул АТФ
4) осуществляется в митохондриях
5) энергия аккумулируется в двух молекулах АТФ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Сколько молекул АТФ запасается в процессе гликолиза?
1) 2
2) 32
3) 36
4) 40

1. Установите соответствие между процессами и этапами катаболизма: 1) подготовительный, 2) гликолиз, 3) клеточное дыхание. Запишите цифры 1, 2, 3 в порядке, соответствующем буквам.
А) синтез 2 молекул АТФ
Б) окисление пировиногразной кислоты до углекислого газа и воды
В) гидролиз сложных органических веществ
Г) расщепление глюкозы
Д) рассеивание выделевшейся энергии в виде тепла
Е) синтез 36 молекул АТФ

2. Установите соответствие между характеристиками и этапами энергетического обмена: 1) подготовительный, 2) бескислородный, 3) кислородный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) образуется пировиноградная кислота
Б) процесс протекает в лизосомах
В) синтезируется более 30 молекул АТФ
Г) образуется только тепловая энергия
Д) процесс протекает на кристах митохондрий
Е) процесс протекает в гиалоплазме

3. Установите соответствие между процессами и этапами энергетического обмена: 1) подготовительный, 2) анаэробный, 3) аэробный. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) гидролитическое расщепление органических веществ
Б) бескислородное расщепление глюкозы
В) циклические реакции
Г) образование ПВК
Д) протекание в митохондриях
Е) рассеивание энергии в виде тепла

4. Установите соответствие между процессами и этапами энергетического обмена: 1) аэробный, 2) анаэробный, 3) подготовительный. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) гидролитическое расщепление органических веществ
Б) образование пировиноградной кислоты
В) циклические реакции цикла Кребса
Г) образование более 30 молекул АТФ
Д) расщепление глюкозы

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, описывают реакции, происходящие в ходе энергетического обмена у человека. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образование кислорода из воды
2) синтез 38 молекул АТФ
3) расщепление глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты
4) восстановление углекислого газа до глюкозы
5) образование углекислого газа и воды в клетках

1. Установите последовательность этапов окисления молекул крахмала в ходе энергетического обмена
1) образование молекул ПВК (пировиноградной кислоты)
2) расщепление молекул крахмала до дисахаридов
3) образование углекислого газа и воды
4) образование молекул глюкозы

2. Установите последовательность процессов, протекающих на каждом этапе энергетического обмена человека.
1) расщепление крахмала до глюкозы
2) полное окисление пировиноградной кислоты
3) поступление мономеров в клетку
4) гликолиз, образование двух молекул АТФ

3. Установите последовательность процессов, происходящих при обмене углеводов в организме человека. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) расщепление крахмала под действием ферментов слюны
2) полное окисление до углекислого газа и воды
3) расщепление углеводов под действием ферментов поджелудочного сока
4) анаэробное расщепление глюкозы
5) всасывание глюкозы в кровь и транспорт к клеткам тела

4. Установите последовательность процессов окисления молекулы крахмала в ходе энергетического обмена. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) образование лимонной кислоты в митохондрии
2) расщепление молекул крахмала до дисахаридов
3) образование двух молекул пировиноградной кислоты
4) образование молекулы глюкозы
5) образование углекислого газа и воды

Выберите один, наиболее правильный вариант. На подготовительной стадии энергетического обмена исходными веществами являются
1) аминокислоты
2) полисахариды
3) моносахариды
4) жирные кислоты

Выберите один, наиболее правильный вариант. Где протекает анаэробный этап гликолиза?
1) в митохондриях
2) в легких
3) в пищеварительной трубке
4) в цитоплазме

1. Установите соответствие между характеристикой энергетического обмена и его этапом: 1) гликолиз, 2) кислородное окисление
А) происходит в анаэробных условиях
Б) происходит в митохондриях
В) образуется молочная кислота
Г) образуется пировиноградная кислота
Д) синтезируется 36 молекул АТФ

2. Установите соответствие между признаками и этапами энергетического обмена: 1) гликолиз, 2) дыхание. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) протекает в цитоплазме
Б) запасается 36 молекул АТФ
В) протекает на кристах митохондрий
Г) образуется ПВК
Д) протекает в матриксе митохондрий

3. Установите соответствие между характеристикой и этапом обмена веществ, к которому её относят: 1) гликолиз, 2) кислородное расщепление. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) расщепляется ПВК до СО2 и Н2О
Б) расщепляется глюкоза до ПВК
В) синтезируется две молекулы АТФ
Г) синтезируется 36 молекул АТФ
Д) возник на более позднем этапе эволюции
Е) происходит в цитоплазме

1. Установите соответствие между процессами энергетического обмена и его этапами: 1) бескислородный, 2) кислородный. Напишите цифры 1 и 2 в правильной последовательности.
А) расщепление глюкозы в цитоплазме
Б) синтез 36 молекул АТФ
В) образование молочной кислоты
Г) полное окисление веществ до СО2 и Н2О
Д) образование пировиноградной кислоты

2. Установите соответствие между процессом и этапом энергетического обмена, на котором этот процесс происходит: 1) бескислородный, 2) кислородный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) транспорт электронов по цепи переноса
Б) полное окисление до СО2 и Н2О
В) образование пировиноградной кислоты
Г) гликолиз
Д) синтез 36 молекул АТФ

3. Установите соответствие между характеристиками и этапами энергетического обмена: 1) бескислородный, 2) кислородный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) образуется этиловый спирт и углекислый газ
Б) запасается более 30 молекул АТФ при расщеплении одной молекулы глюкозы
В) пировиноградная кислота распадается на воду и углекислый газ
Г) данный этап свойствен как анаэробным, так и аэробным организмам
Д) процесс протекает в митохондриях

1. Установите соответствие между характеристикой энергетического обмена веществ и его этапом: 1) подготовительный, 2) гликолиз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) происходит в цитоплазме
Б) происходит в лизосомах
В) вся освобождаемая энергия рассеивается в виде тепла
Г) за счет освобождаемой энергии синтезируются 2 молекулы АТФ
Д) расщепляются биополимеры до мономеров
Е) расщепляется глюкоза до пировиноградной кислоты

2. Установите соответствие между процессами и этапами клеточного дыхания: 1) подготовительный, 2) гликолиз. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) протекает в гиалоплазме клеток
Б) происходит при участии гидролитических ферментов лизосом
В) расщепление биополимеров до мономеров
Г) процесс образования энергии для анаэробов
Д) образуется ПВК

Какие утверждения об этапах энергетического обмена верны? Определите три верных утверждения и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) Анаэробный этап энергетического обмена протекает в кишечнике.
2) Анаэробный этап энергетического обмена протекает без участия кислорода.
3) Подготовительный этап энергетического обмена – это расщепление макромолекул до мономеров.
4) Аэробный этап энергетического обмена протекает без участия кислорода.
5) Аэробный этап энергетического обмена протекает до образования конечных продуктов СО2 и Н2О.

Митохондрия
1. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для написания изображенного на рисунке органоида эукариотической клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны:
1) внутренняя мембрана образует тилакоиды
2) внутренняя полость органоида – строма
3) двумембранный органоид
4) осуществляет синтез АТФ
5) размножается путем деления

Митохондрия
2. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для написания изображенного на рисунке органоида эукариотической клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны:
1) внутренняя мембрана образует тилакоиды
2) внутренняя полость органоида – строма
3) двумембранный органоид
4) осуществляет синтез АТФ
5) размножается путем деления

Митохондрия
3. Все перечисленные ниже характеристики, кроме двух, используют для описания изображенного на рисунке органоида эукариотической клетки. Определите две характеристики, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) фотолиз воды
2) матрикс
3) клеточное дыхание
4) кристы
5) тилакоиды

1. Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания митохондрий. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.
1) не делятся в течение жизни клетки
2) имеют собственный генетический материал
3) являются одномембранными
4) содержат ферменты окислительного фосфорилирования
5) имеют двойную мембрану

2. Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания строения и функций митохондрий. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.
1) расщепляют биополимеры до мономеров
2) содержат соединённые между собой граны
3) имеют ферментативные комплексы, расположенные на кристах
4) окисляют органические вещества с образованием АТФ
5) имеют наружную и внутреннюю мембраны

3. Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания строения и функций митохондрий. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.
1) расщеплении биополимеров до мономеров
2) расщеплении молекул глюкозы до пировиноградной кислоты
3) окислении пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды
4) запасании энергии в молекулах АТФ
5) образовании воды при участии атмосферного кислорода

Все перечисленные ниже процессы, кроме двух, относятся к энергетическому обмену. Определите два процесса, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) дыхание
2) фотосинтез
3) синтез белка
4) гликолиз
5) брожение

Выберите один, наиболее правильный вариант. Чем характеризуются процессы биологического окисления
1) большой скоростью и быстрым выделением энергии в виде тепла
2) участием ферментов и ступенчатостью
3) участием гормонов и малой скоростью
4) гидролизом полимеров

Выберите три особенности строения и функций митохондрий
1) внутренняя мембрана образует граны
2) входят в состав ядра
3) синтезируют собственные белки
4) участвуют в окислении органических веществ до углекислого газа и воды
5) обеспечивают синтез глюкозы
6) являются местом синтеза АТФ

Реакции подготовительного этапа энергетического обмена происходят в
1) хлоропластах растений
2) каналах эндоплазматической сети
3) лизосомах клеток животных
4) органах пищеварения человека
5) аппарате Гольджи эукариот
6) пищеварительных вакуолях простейших

Что характерно для кислородного этапа энергетического процесса?
1) протекает в цитоплазме клетки
2) образуются молекулы ПВК
3) встречается у всех известных организмов
4) протекает процесс в матриксе митохондрий
5) наблюдается высокий выход молекул АТФ
6) имеются циклические реакции

Таблица
Проанализируйте таблицу «Этапы энергетического обмена углеводов в клетке». Для каждой ячейки, обозначенной буквой, выберите соответствующий термин или соответствующее понятие из предложенного списка.
1) аппарат Гольджи
2) лизосомы
3) образование 38 молекул АТФ
4) образование 2 молекул АТФ
5) фотосинтез
6) темновая фаза
7) аэробный
8) пластический

Таблица
Проанализируйте таблицу «Энергетический обмен». Для каждой буквы выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) анаэробный
2) кислородный
3) пресинтетический
4) подготовительный
5) две молекулы пировиноградной кислоты
6) две молекулы АТФ
7) окислительное фосфорилирование
8) гликолиз

Установите соответствие между процессами и этапами энергетического обмена: 1) бескислородный, 2) подготовительный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) расщепляются молекулы крахмала
Б) синтезируются 2 молекулы АТФ
В) протекают в лизосомах
Г) участвуют гидролитические ферменты
Д) образуются молекулы пировиноградной кислоты

Известно, что митохондрии – полуавтономные органоиды клеток аэробных эукариотических организмов. Выберите из приведенного ниже текста три утверждения, по смыслу относящиеся к описанным выше признакам, и запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Митохондрии – достаточно крупные органоиды, занимают значительную часть цитоплазмы клетки. (2) Митохондрии имеют свою собственную кольцевую ДНК и мелкие рибосомы. (3) С помощью микросъемки живых клеток удалось обнаружить, что митохондрии подвижны и пластичны. (4) Клетки организмов, нуждающихся в свободном молекулярном кислороде для процессов дыхания, в митохондриях окисляют ПВК до углекислого газа и воды. (5) Митохондрии можно назвать энергетическими станциями клетки, так как выделяющаяся в них энергия запасается в молекулах АТФ. (6) Ядерный аппарат регулирует все процессы жизнедеятельности клетки, включая деятельность митохондрий.

Источник: www.bio-faq.ru