Основой современной теории эволюции является учение

К сожалению, область теоретической биологии, занимающаяся эволюционной теорией, изначально является ареной столкновения классовых интересов. Оно и понятно: эволюционное учение ставит под сомнение религиозные догмы, а религия есть тысячелетиями апробированный способ увода угнетённых масс от борьбы за справедливый мир. Похоже, с этим связано и распространение обывательского, упрощённого взгляда на эволюционные теории среди населения. Поэтому мне пришлось отложить в сторону разговор о достижениях молекулярной биологии и генетики и заняться разъяснением соотношений существующих на сегодняшний день эволюционных учений.

Долгое время человечество находилось под не подлежащим сомнению влиянием креационистской парадигмы. Креациони́зм (от лат. creatio, род. п. creationis – творение) – мировоззренческая концепция, согласно которой основные формы органического мира (жизнь), человечество, планета Земля, а также мир в целом, рассматриваются как непосредственно созданные творцом или богом.


Креационизм существовал не всегда. Так, в австралийском племени арунта верят, что мир существует извечно. В незапамятные времена жили полузвери-полулюди, которые путём колдовства превращали одни предметы в другие; вопросом, откуда эти существа взялись, австралийцы даже не задаются. Они верят, что Солнце произошло от женщины с горящей головнёй, которая забралась на небо и там превратилась в костёр.

fire

«Понятие «сотворение мира» сложилось в эпоху разложения первобытнообщинного строя. Гончарное производство способствовало образованию представления о том, что мир был вылеплен из глины. В Элефантине рассказывали о древнеегипетском боге Хнуме, который сформовал мир из нильской глины на гончарном круге, как горшечную посуду».[1]

Хнум лепит людей из глины

Так, видимо, возник библейский миф об Адаме, которого бог вылепил из глины.

Первые эволюционные парадигмы формировались в Древней Элладе. Так, Анаксимен (585 – 525 до н. э.) полагал, что люди произошли от рыб.


Анаксимен

Эмпедокл (ок. 490 – ок. 430 до н.э.) полагал, что головы без шеи, руки без плеч, глаза без лбов, волосы, внутренние органы носились в пространстве в состоянии Вражды, но в порыве Любви соединялись в уродцев, кентавров и гермафродитов; лишь наиболее целесообразные формы выживали: происходило нечто подобное естественному отбору Дарвина…

«Так из смешения стихий бесконечные сонмы созданий

В образах многоразличных и дивных на вид происходят».

Эмпедокл, однако, не говорит об однонаправленности эволюционного процесса. Любовь и Вражда сменяют друг друга циклами, вначале был Золотой Век.

Аристотель же расположил живые существа от низших к высшим в знаменитой «лестнице природы».

Аристотель

Римлянин Лукреций Кар (ок. 99 до н. э. – 55 до н. э.) полагал, что бабочки раньше были цветками.


Лукреций Кар

Путь всему этому нарождающемуся многоцветью эволюционной мысли был закрыт в средние века. На долгие века в Европе установилось господство креационистской парадигмы, формировавшейся жреческими кругами древних рабовладельческих государств Вавилона и Египта. Данная парадигма, наряду с другими мерами, надёжно обеспечивала классовое господство феодалов и начала подвергаться сомнению лишь после того как буржуазия приступила к установлению нового строя. Видов столько, сколько их сотворил бог.

Инквизиция

Но уже Карл Линней (швед. Carl Linnaeus, Carl Linné, лат. Carolus Linnaeus, после получения дворянства в 1761 году – Карл фон Линней, Carl von Linné; 23 мая 1707, Росхульт – 10 января 1778, Уппсала), автор «Системы Природы» и принятой по сей день в биологии бинарной номенкулатуры (латинские родовое и видовое название, например Homo sapiens – Человек Разумный), к концу жизни полагал, что новые виды могут возникать в результате скрещивания. Линней отнёс человека к классу млекопитающих, к отряду приматов, вместе с обезьянами, полуобезьянами и с рядом животных, к приматам отношения не имеющим, например, с летучими мышами.

iv>
Карл Линней

Первое целостное эволюционное учение принадлежит Жану Батисту Ламарку (фр. Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet Lamarck; 1 августа 1744 – 18 декабря 1829). Оно было изложено им в труде «Философия зоологии».

Ламарк

Подобно «лестнице существ» Аристотеля, Ламарк расположил живые существа по ступеням, уровням – градациям. Основной эволюции по Ламарку является «стремление к совершенствованию». Результаты упражнения или неупражнения органов передаются по наследству. Наиболее популярный пример Ламарка – с жирафами. Вначале изменились условия среды: предкам жирафов пришлось тянуть шею за листьями. Их шеи удлинялись, как мышцы при тренировке. Это передаётся по наследству.

Жираф

Эволюция по Ламарку – плавная, как и по Дарвину, без резких скачков. В советское время взгляды, близкие ламарксистским, пытался протащить в биологию оппонент Вавилова, Трофим Лысенко, под этикеткой «советский творческий дарвинизм», чем нанёс немалый вред науке.


Трофим Лысенко
Трофим Лысенко

Однако, последние данные из области эпигенетических исследований, которые показывают, что характер экспрессии (реализации закодированной в нуклеиновых кислотах информации в белковые структуры) генов может меняться под воздействием внешних факторов (сама структура ДНК при этом не затрагивается), и эти изменения могут передаваться по наследству; а также – просто тот факт, что внешние факторы могут вызывать мутации, открывают путь неоламаркизму. Нет сомнений, что сам Ламарк полагал происхождение человека от обезьяны, хотя и вынужден был маскировать свои взгляды.

Бесповоротно путь эволюционному учению открыл Чарлз Ро́берт Да́рвин (англ. Charles Robert Darwin; 12 февраля 1809 – 19 апреля 1882). Во время кругосветного путешествия на корабле «Бигль» (1831 – 1836) юный Дарвин увидел эволюцию в пространстве.

>
Дарвин и Бигль

Огромное количество животных в разных уголках земного шара, и главное – Галапагосские острова: панцири сухопутных черепах, варьирующие по форме, указывая на остров происхождения – всё это способствовало прозрению.

Галапагосская черепаха

Клювы галапагосских вьюрков явились ключевым моментом для рождения у Дарвина идеи об изменяемости видов во времени.

Вьюрки

Однако, Дарвин не торопился. Он продолжил собирать факты. В основу доказательств должны были быть положены материалы по селекции, успехами в которой всегда славилась Англия. Большую роль на учение Дарвина, на его представления о борьбе за существование, оказала теория Мальтуса, согласно которой неконтролируемый рост народонаселения должен привести к голоду на Земле.

Мальтус


Эволюционное учение Дарвина – закономерный продукт развития капиталистического общества. Примечательно, что одновременно с Дарвином к тем же выводам пришёл исследователь природы Юго-Восточной Азии 35-летний Альфред Уоллес. В начале лета 1858 года Дарвину пришёл пакет с Малайских островов от Уоллеса, который просил Дарвина рассмотреть его, Уоллеса, теорию естественного отбора. Перед Дарвином даже не вставал вопрос: скрыть работу Уоллеса, ничего не знавшего о разработках Дарвина, или опубликовать собственную рукопись вперёд. Поступить не по-джентельменски Дарвин не мог. Он был человеком чести. Советом Дарвина выручили его друзья: геолог Чарльз Лайель и ботаник Джозеф Гукер. Они рекомендовали как можно скорее отправить в Линнеевское общество обе работы – короткое извлечение из книги Дарвина и очерк Уоллеса. «Дорогой сэр, – писали они секретарю общества. – Прилагаемые работы касаются вопроса об образовании разновидностей и представляют результаты исследований двух неутомимых натуралистов – мистера Чарльза Дарвина и мистера Альфреда Уоллеса». Дарвин не уставал сообщать публике, что работа Уоллеса лучше, но и Уоллес не отставал от Дарвина, он говорил, что лучше работа Дарвина… Однако, символом эволюционного учения, как нам известно, история распорядилась сделать Чарлза Дарвина.


Дарвин и Уоллес
Дарвин и Уоллес

Чем же характеризуется учение Чарлза Дарвина? Это необходимо обозначить сразу, чтобы понять отношение к классическому дарвинизму иных эволюционных учений. Дарвин выделил 2 основных типа изменчивости: определённую (групповую) и неопределённую (индивидуальную). При определённой изменчивости всё потомство организма изменяется похожим образом под влиянием факторов среды. Теперь эту изменчивость называют модификационной или ненаследственной. Например, карликовый рост вследствие нехватки пищи. Этот тип изменчивости не наследуется.

Модификационная изменчивость

Неопределённая изменчивость теперь называется наследственной или мутационной. Фактором эволюции является последняя.

Мутационная изменчивость


Комбинативной (при скрещивании) изменчивости Дарвин не отводил решающей роли в эволюции. Другие факторы эволюции по Дарвину – борьба за существование и естественный отбор (от англ. «selection» – может быть переведено как «естественная селекция»). Эволюция по Дарвину носит случайный характер. Мелкие случайные изменения служат материалом для естественного отбора. Если при искусственном отборе селектором выступает человек, и подбирает он качества, выгодные себе, то при естественном отборе селектор – природа: сохраняются и производят потомство особи с качествами, полезными для выживания. Отдельно следует упомянуть бессознательный отбор. Человек не ставит цели, он, например, просто не отправляет хороших несушек на мясо, и яйценоскость кур с поколениями повышается. Эволюция по Дарвину – медленный поступательный процесс, без резких скачков. Количество постепенно переходит в новое качество. Эволюция по Дарвину не имеет конечной определённой цели. Виды имеют преимущественно монофилетическое происхождение, а эволюционный процесс развивается по принципу дивергенции: виды распадаются на роды, роды – на семейства, семейства – на отряды, отряды – на классы и т. д., как дерево. Микроэволюция (формирование новых видов) и макроэволюция (формирование крупных таксонов, например, классов) по Дарвину суть один процесс.

Движущие силы эволюции по Дарвину


Микроэволюцию внутри видов и дарвиновский естественный отбор мы можем наблюдать в природе в реальном времени. Так, обычные для Англии бабочки пяде́ницы берёзовые (Biston betularia) являются классическим примером. Меланистическая форма carbonaria впервые привлекла к себе внимание как редкий мутант в 1848 г. в Манчестере. В период между 1848 и 1898 гг. частота этой формы в промышленных районах быстро возрастала; она стала обычной формой, тогда как типичная сероватая форма стала редкой. Частота аллеля, обусловливающего чёрную окраску, согласно оценкам, повысилась с 1 до 99% за 50 поколений с 1848 по 1898 г. Причина – появление копоти и сажи на стволах берёзы, вследствие роста промышленности, что сделало форму со светлыми крыльями уязвимой для птиц и дало преимущество форме с тёмными крыльями. Это явление называется индустриальным меланизмом.

Берёзовая пяденица

Теория Дарвина быстро завоевала популярность, но также быстро, под напором критики, её потеряла. На конец XIX – начало XX века уже очень немногие биологи разделяли концепцию естественного отбора, однако, сама идея эволюции органического мира с появлением учения Дарвина в их среде не подвергалась сомнению более никогда. В этом основная заслуга Дарвина: он открыл путь для эволюционной теории и будет вызывать ненависть у религиозных апологетов до самого окончания эпохи классового общества.

В 20-е годы XX века зарождается Синтетическая Теория Эволюции (СТЭ), которая представляет собой синтез дарвинизма и популяционной генетики и является господствующей парадигмой в современной биологии. Происходит реабилитация дарвинизма. Статья С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) по сути стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики. Главная эволюционная публикация С. С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофеева-Ресовского и Ф. Г. Добржанского идеи, выраженные С. С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды об эволюции доминантности. В англоязычной литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из русских учёных, по меньшей мере, следовало бы назвать И. И. Шмальгаузена, Н. В. Тимофеева-Ресовского, Г. Ф. Гаузе, Н. П. Дубинина, А. Л. Тахтаджяна. Из британских учёных велика роль Дж. Б. С. Холдейна-младшего, Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и других.

Наиболее яркое отличие СТЭ от классического дарвинизма: основная единица эволюции в ней уже не отдельный организм, но популяция, т. е. совокупность организмов одного вида, существующих на определённой территории или акватории в условиях свободной панмиксии, т. е. обмена генами. Репродуктивная изоляция, например, географическая (ограничение панмиксии вследствие появления географических преград, например, проливов или горных массивов, что мешает свободному скрещиванию), или генетико-этологическая (возникшие различия в поведении, например, в сигналах взаимодействия партнёров, мешают скрещиванию), или любая другая, ведёт к видообразованию. Всякая популяция имеет определённый набор мутаций, немногие из которых полезные, но большинство – вредные. Поэтому, образно выражаясь, у популяции имеется множество точек опоры в форме совокупности различных аллелей генов, что повышает её устойчивость, предоставляет возможность пластично реагировать на изменения условий окружающей среды.

И. И. Шмальгаузен ввёл понятия стабилизирующего и движущего отбора. При неизменных условиях окружающей среды все отклонения от нормы отсеиваются, это стабилизирующий отбор, но стоит условиям среды начать меняться, включается движущий отбор, и преимущество получают мутантные аллели генов.

Четвериков и Шмальгаузен

Я не стану останавливаться на СТЭ подробно, дабы не перегружать статью, которая задумывалась как научно-популярная. Математические модели СТЭ сложны и являются, по сути, обоснованиями, объясняющими существующие противоречия. Отмечу лишь, что в основе СТЭ, как и в классическом дарвинизме – концепция тихогенеза – эволюции на основе случайностей. Микроэволюция и макроэволюция суть одно и то же, различаются лишь масштабы. Эволюция не имеет конечной цели, никуда не направлена. Предпочтение отдаётся дивергенции и монофилетическому происхождению видов. Эволюция, согласно СТЭ, есть медленный поступательный процесс, без революционных скачков.

Иногда возражения обывателей против дарвиновского учения кружатся вокруг реальных противоречий. Вопрос о переходной форме между обезьяной и человеком, разумеется, не может вызывать ничего кроме недоумения и сожаления по поводу безграмотности населения.

Происхождение человека

Иное дело – вопрос о переходных формах между, например, пресмыкающимися и птицами… В самом деле: ну прыгал с ветки на ветку предок, пусть даже не птицы, но белки-летяги, ну возникла случайная мутация: небольшая складочка кожи. Какое она могла иметь эволюционное значение? Разве могла такая складочка кожи сыграть решающую роль в выживании, сделать прыжки более эффективными, если, конечно, не возникла сразу большая складка с аэродинамическими характеристиками? Карточный домик дарвиновского медленного поступательного процесса путём мелких случайных изменений начинает шататься, и, кажется, вот-вот рухнет… Конечно, можно подойти к проблеме философски: человек никогда не летал, мозг его не понимает гениальной простоты стремления к полёту на уровне интуиции, и принцип «рождённый ползать летать не может» распространяется также на лёгкость эволюционистской мысли. И тем не менее, совершенство аэродинамической конструкции птицы завораживает, как и сами птицы… Не знаю, как вы, а я не раз на парах мечтал о том, как вылетаю в окно верхнего этажа, пролетаю над деревьями…

Птицеящер

Что и говорить, вопрос макроэволюции – больной вопрос в биологии, и пока он не будет закрыт, едва ли можно ожидать прекращения реакционной болтовни в этой сфере. К сожалению, и образованные люди нередко тешат себя самообманом, якобы они всё поняли по Дарвину, игнорируя когнитивный диссонанс. Так что, возникновение теории номогенеза – эволюции на основе закономерностей Льва Семёновича Берга (2 (15) марта 1876— 24 декабря 1950) едва ли можно полагать случайным.

Берг

Человек энциклопедических знаний, географ, геолог, палеонтолог, почвовед, лимнолог, ихтиолог, этнограф, Берг изложил свои взгляды на эволюцию в книге «Номогенез, или эволюция на основе закономерностей» (Петроград, 1922), в которых полностью противопоставил своё учение Дарвину. Эволюционный процесс по Бергу, в отличие от Дарвина, не случаен, но закономерен. Происхождение видов полифилетично – от многих тысяч исходных форм. В дальнейшем эволюция развивалась преимущественно конвергентно. Как в случае с рыбой акулой, рептилией ихтиозавром и млекопитающим дельфином: в водной среде они приобрели одинаковую обтекаемую форму с плавниками, несмотря на то, что предки одних – четвероногие, других – изначально водные животные.  Эволюция по Бергу это не сплошное появление новых признаков, как у Дарвина, но в значительной мере – развёртывание уже существующих задатков, как растение из почки внутри семени, в которой уже обозначены листочки, стебелёк и корешок. Эволюция происходит резко, скачками (сальтациями), затрагивая одновременно громадные массы особей на огромных территориях, на основе мутаций де Фриза.  Виды резко отграничены один от другого, и никаких переходных форм не существует. Естественный отбор и борьба за существование не являются факторами прогресса, они охраняют норму.

В работе «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости», изложенной в виде доклада на III Всероссийском селекционном съезде в Саратове 4 июня 1920 года, единомышленником Берга Вавиловым было введено понятие «гомологические ряды в наследственной изменчивости». Формулируется закон Вавилова так: «Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов». Закон гомологических рядов, как и периодическая система элементов Д. И. Менделеева в химии, позволяет на основании знания общих закономерностей изменчивости предсказать существование в природе не известных ранее форм с ценными для селекции признаками. Так, ранее были известны лишь многосемянные плоды сахарной свеклы: семена срастались в соплодие, клубочек, и при прорастании лишние проростки приходилось удалять вручную. Однако, у дикорастущих видов свеклы были обнаружены экземпляры с односемянными плодами. Исходя из знания закона Вавилова, исследователи взялись за поиски односемянных мутантов и у сахарной свеклы; на основе обнаруженных мутантов были получены современные сорта этой культуры. Также Николаю Вавилову принадлежит высказывание о том, что «Селекция представляет собой эволюцию, направляемую волей человека».

1328652078_358496_37

Открытие горизонтального переноса генов (см. мою предыдущую статью) позволяет предположить возможность распространения полезных мутаций посредством вирусов среди таксономически далёких друг от друга групп. Почему, например, не допустить, что саблезубые животные среди различных отрядов и даже инфраклассов млекопитающих появились и вымерли сопряжённо, таким образом, не случайно. Также в пользу теории Берга свидетельствует факт ограниченности возможных эволюционных направлений. Иногда просто не существует соответствующих ферментных путей, что делает, например, невозможным возникновение в процессе эволюции млекопитающих с синей шерстью.

Скелет саблезубого тигра

Отдельное положение, следует заметить, занимают эволюционные идеи И. А. Ефремова. Этот исследователь признаёт прогрессивную роль естественного отбора, но вслед за Бергом предпочтение отдаёт конвергенции. По мнению Ефремова, чем выше энергетический уровень гомеостаза (поддержание постоянства внутренней среды) у организма, тем уже диапазон возможных эволюционных направлений. Таким образом, эволюция по Ефремову подобна скручивающейся спирали и носит ярко выраженный финалистический характер: предполагает конечную высшую цель – человека. Ефремов идёт дальше и приходит к выводу о закономерности человеческой формы для других планет.

«Никакой   скороспелой   разумной   жизни   в   низших   формах вроде плесени, тем более – мыслящего океана быть не может» [3].

Тем не менее, Ефремов был знаком с номогенезом Берга и говорить о конвергенции, либо случайном совпадении, как в случае с Дарвином и Уоллесом, в данном случае не приходится.

Ефремов
Иван Ефремов

К сожалению, финализм есть лазейка для протаскивания теистических взглядов в эволюционную теорию, чем и пользуется В. И. Назаров [4]. Если у эволюции есть цель, то должен быть и творец, демон креационизма – тут как тут…

Нельзя также не остановиться на концепции автоэволюции цитогенетика Лима де Фариа (1991). Кратко говоря, в основе эволюции по Лима де Фариа лежат те же закономерности, которые заставляют воду застывать в виде красивой снежинки. И Лима де Фариа приводит в своей книге «Эволюция без отбора» фотографии листовидного чистого висмута в самородной форме и лист растения, кристаллы льда и молодые побеги папоротника… Галактики сравниваются с раковинами моллюсков… Это современная форма номогенеза. Самоорганизация материи изучается синергетикой.

Лима де Фариа

Были и другие попытки ответить на вопрос, как реализовалась макроэволюция. Например, теория «обнадёживающих уродов» (hopeful monsters) Гольдшмидта (нем. Richard Baruch-Benedikt Goldschmidt; 12 апреля 1878 – 24 апреля 1958).

Гольдшмидт

Идея проста. Макроэволюционные скачки реализуются через появление уродов, резко аномальных форм, подобных сиамских близнецам, не имеющих в большинстве случаев шансов на выживание. Но иногда уроды рождаются обнадёживающими… Так могла возникнуть уродливая, непропорционально большая складка кожи у белки-летяги, однако вопрос о том, как динозавры стали птицами всё равно остаётся туманным…

Двухголовая черепаха

Теория симбиогенеза (термин, выдвинутый впервые Мережковским в 1905 г.) ныне практически не вызывает сомнений у биологов. Органоиды клетки, такие как хлоропласты или митохондрии когда-то были бактериями-симбионтами, т. е. существовали на взаимовыгодных основах (такая форма симбиоза называется мутуализмом) внутри предковой эукаритической клетки, а впоследствии утратили независимость, стали её элементами. Тому существуют серьёзные доказательства:   митохондрии и пластиды имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, внутренняя – бактерий. Размножаются эти органоиды делением (причём делятся иногда независимо от деления клетки), никогда не синтезируются de novo. Собственный генетический материал – кольцевая ДНК – как у бактерий; имеют свой аппарат синтеза белка – рибосомы, и др. доказательства. Симбиогенез является для нас как минимум примером одного из возможных путей загадочной макроэволюции, и это недарвиновский путь.

Симбиогенез

Да и наследственная информация может передаваться не только через нуклеиновые кислоты, но и через белки, например, прионы.

Обзор эволюционных теорий можно продолжать очень долго. Интересующиеся могут ознакомиться, например, с книгой В. И. Назарова «Эволюция не по Дарвину», относясь, разумеется, критически к написанному там. Однако я на этом обзор и завершу.

Но вернёмся к началу статьи. Родившись в биологии, современный эволюционизм вскоре охватил все прочие естественные науки, стал глобальным.  Но, увы, сфера эволюционных теорий продолжает оставаться ареной классовой борьбы. Теория Дарвина, логичная для мира капиталистической конкуренции, к сожалению, служит нередко оправданием рыночной борьбы за существование, которая преподносится как благо и источник прогресса. Конечно, Дарвин был сыном своего времени, он осмыслял реальность как человек своей формации, но никогда в его задачи не входило рождение уродцев вроде социал-дарвинизма, решительно осуждённого биологами всего мира, социал-дарвинизма, предполагающего естественный отбор в человеческом обществе. Так расисты аргументировали свои античеловеческие взгляды, дескать цвет кожи ведь дарвиновская адаптация? Напротив, в человеческом обществе роль естественного отбора сводится к минимуму, а уровень мутагенеза в связи с новыми технологиями (например, атомные реакторы) возрастает, что требует скорейшего развития методов генотерапии. Сыграл на руку современным либералам Трофим Лысенко: их полные крокодиловых слёз вопли о том, за что репрессировали академика Вавилова, не смолкают до сих пор. Остаётся открытым вопрос о целесообразности рассмотрения недарвиновских теорий среди школьников. Наша система образования устроена так, что у последних нет возможностей глубокого погружения в мир эволюционных теорий, а Дарвин в массовом сознании – символ эволюционного учения; любая критика Дарвина может быть воспринята неверно, как аргумент в пользу болтовни из жёлтых газет, дескать, Дарвина опровергли, и человек не произошёл от обезьяны.

За всем этим как-то теряются и мечты Ефремова о встрече с красавицами с других планет, и загадки доисторических эпох, такие как кембрийский взрыв, и возможность человека как царя природы направить эволюцию таким способом, чтобы избавить биосферу от всякой боли… Когда-нибудь мы поймём, что такое эволюция, окончательно. Когда-нибудь мы увидим эволюцию на других планетах, и свершится революция в наших знаниях по этому вопросу, ведь появится с чем сравнивать! Когда-нибудь…

lQJYZdz2784

Литература:

  1. Шахнович М. И. Мифы о сотворении мира, М.: Знание, 1968
  2. Чарлз Дарвин. Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь, М.: Просвещение, 1987
  3. Ефремов И. А. Космос и палеонтология, М.: Знание, 1972
  4. Назаров В. И. Эволюция не по Дарвину, М.: ЛКИ, 2007

Все выпуски «Эволюции» от автора в формате видеоблога

Источник: zastava-nkk.ru

Синтетическая теория эволюции — современный дарвинизм — возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. Термин «синтетическая» идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942). В разработку синтетической теории эволюции внесли вклад многие ученые.

Основные положения синтетической теории эволюции в общих чертах можно выразить следующим образом:

  1. Материалом для эволюции служат наследственные изменения — мутации (как правило, генные) и их комбинации.
  2. Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.
  3. Наименьшей единицей эволюции является популяция.
  4. Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.
  5. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.
  6. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов и популяций.
  7. Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»),
  8. Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.
  9. Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилети-ческое происхождение.
  10. Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.

Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином.

Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов «Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы»

Источник: nsportal.ru

Добавление отзыва к работе

Добавить отзыв могут только зарегистрированные пользователи.


Источник: studrb.ru

 

Соедине­ние дарвинизма с генетикой началось в 20-е годы нашего сто­летия. Объединение этих направлений между собой стало основой современного дарвинизма, или синтети­ческой теории эволюции.

Первоначальная теория эволюции Дарвина н дальнейшем подверглась значительным уточнениям, до­полнениям и исправлениям. Генетика привела к новым пред­ставлениям об эволюции, получившим название неодарви­низма, который можно определить как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерми­нированных генетически. Другое общепринятое название неодарвинизма — синтетическая, или общая, теория эволю­ции. В ней элементарной единицей эволюции служит популя­ция, поскольку именно в ее рамках происходят наследствен­ные изменения генофонда. Кроме того, механизм эволюции стал рассматриваться как состоящий из двух частей:

1. 1. случай­ные мутации на генетическом уровне;

2. 2. наследование наибо­лее удачных с точки зрения приспособления к окружающей среде мутаций, т. к. их носители выживают и оставляют потомство.

 

Становление теории началось с созданной в 1926 году С. С. Четвериковым популяционной генетики. Из его работ стало ясно, что отбору подвергаются не отдельные признаки и отдельные особи, а генотип всей популяции. Через фенотипические признаки отдельных особей осуществляется отбор гено­типов популяции, ведущий к распространению полезных изме­нений. Затем в создание новой теории включились около 50 ученых из восьми стран, их коллективными трудами и была создана синтетическая теория эволюции (СТЭ).

Структурно СТЭ состоит из теорий микро- и макроэволю­ции. Теория микроэволюции изучает необратимые преобразо­вания генетико-экологической структуры популяции, которые могут привести к формированию нового вида. Реально вид существует в виде популяций. Именно популяция является элементарной единицей эволюции.

Теория макроэволюции изучает происхождение надвидовых таксонов (семейств, отрядов, классов и т.д.), основные направ­ления и закономерности развития жизни на Земле в целом, включая возникновение жизни и происхождение человека как биологического вида.

Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макро­эволюция происходит на протяжении длительного историче­ского периода времени и поэтому ее процесс может быть толь­ко реконструирован задним числом. Но макро- и микроэво­люция происходят в конечном итоге под воздействием измене­ний в окружающей среде.

Сегодня биологами, изучающими микро- и макроэволю­цию, накоплено достаточно материалов, которые можно сис­тематизировать в виде основных положений СТЭ:

1. 1. Главный движущий фактор эволюции — естественный отбор как следствие конкурентных отношений борьбы за су­ществование, особенно острой внутри вида или популяции. Факторами видообразования являются также мутационный процесс (мутации разных типов), дрейф генов (генетико-автоматические процессы) и различные формы изоляции.

2. 2. Эволюция протекает дивергентно (т. е. в сторону расхождения признаков), постепенно, через от­бор мелких случайных мутаций. Новые формы могут образо­вываться через крупные наследственные изменения (сальтации). Их жизненность также определяется отбором.

3. 3. Эволюционные изменения случайны и ненаправлены. Исходным материалом для эволюции являются мутации раз­ного типа. Сложившаяся исходная организация популяции и последовательные изменения условий среды ограничивают и канализируют наследственные изменения в направлении не­ограниченного прогресса.

4. 4. Макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется через процессы микроэволюции и ка­ких-либо особых механизмов возникновения новых форм жиз­ни не имеет.

 

Н.В. Тимофеев-Ресовский сформулировал положение об элементарных явлениях и факторах эволюции:

1. 1. элементарная эволюционная структура — популяция;

2. 2. элементарное эволюционное явление — изменение генотипического состава популяции;

3. 3. элементарный эволюцион­ный материал — генофонд популяции;

4. 4. элементарные эволюционные факторы — му­тационный процесс, «волны жизни», изоляция, естественный отбор.

 

Оказалось, что популяция в качестве элементарной структуры должна реально существовать в природных условиях и быть способной изменяться с течением времени. Популяция — это совокупность особей дан­ного вида, занимающих территорию внутри ареала вида, сво­бодно скрещивающихся между собой и частично или полно­стью изолированных от других популяций.

В свою очередь элементарным эволюционным явлением считаются наследственные изменения популяций, в результате спонтанных мутации, представляющих собой гетерогенную смесь различных генотипов. Изменения эти тем отчетливее, чем более интенсивно и длительно воздействие факторов, их вызывающих. В результате происходит изменение генофонда или генотипического состава популяции.

Еще одно требование к популяциям, выступающим в каче­стве единиц эволюции, — способность трансформироваться в элементарный эволюционный материал. А это осуществимо при следующих условиях:

1. 1. у всех особей, составляющих по­пуляцию, должны происходить наследственные изменения ма­териальных единиц;

2. 2. эти изменения должны затрагивать все свойства особей, вызывая их отклонения от исходных;

3. 3. они должны затрагивать биологически важные свойства особей;

4. 4. изменения эти должны быть четко выражены у популяций, обитающих в природных условиях;

5. 5. часть таких изменении должна «выходить» на историческую арену эволюции, участ­вуя в образовании таксонов низшего ранга;

6. 6. скрещивающие­ся таксоны должны различаться наборами и комбинациями элементарных единиц наследственной изменчивости.

 

Согласно постулатам СТЭ, требованиям элементарного эволюционного материала удовлетворяют различного рода мутации. К их числу относят генные, хромосомные, геномные мутации. Чтобы мутации служили материалом эволюции, не­обходимы: достаточная частота возникновения мутации, чет­кость в проявлении мутантных признаков и четко выраженная биологическая значимость этих признаков, генетические раз­личия между природными таксонами.

Не менее важны и так называемые элементарные эволюци­онные факторы, воздействующие на количественные соотно­шения генов конкретной популяции. Такого рода факторы должны удовлетворять следующим требованиям:

1. 1. быть по­ставщиком элементарного эволюционного материала, необхо­димого для проявления элементарного эволюционного явле­ния — изменения генотипического состава популяции;

2. 2. расчле­нять исходную популяцию на две или несколько, разделенные различными изоляционными барьерами;

3. 3. создавать внутрипопуляционные барьеры;

4. 4. вызывать адаптивные изменения.

Первый фактор, удовлетворяющий вышеназванным требо­ваниям, это мутационный процесс, одновременно являющийся и поставщиком элементарного эволюционного материала. Но сам по себе этот фактор не способен оказывать направляющее воздействие на эволюционный процесс. Для этого нужен вто­рой фактор — популяционные волны, или «волны жизни», — ко­личественные колебания в численности популяций под воздей­ствием различных причин — сезонной периодики, климатиче­ских, природно-катастрофических и пр.

Эволюционная роль «волн жизни» проявляется в двух пла­нах. Во-первых, в изменении частот генов в популяциях, приво­дящем к снижению наследственной изменчивости. Процесс этот, названный американским генетиком С. Райтом «дрейфом ге­нов», а Н. П. Дубининым — «генетико-автоматическим процес­сом», всегда имеет место при резком снижении численности по­пуляции. Генотипически это сопровождается увеличением гомозиготности, что связано с увеличением числа близкородствен­ных скрещивании. Другое проявление «волн жизни» сводится к изменениям в концентрации различных мутаций, а также к уменьшению разнообразия генотипов, содержащихся в популя­ции. А это в свою очередь может привести к изменениям на­правленности и интенсивности действия отбора.

Третий элементарный эволюционный фактор — это изоля­ция. Нарушая свободное скрещивание, изоляция закрепляет возникшие как случайно, так и под действием отбора различия в наборах и численности генотипов в изолированных частях популяции. Различают два типа изоляции: территориально-механическую, или пространственно-географическую, и био­логическую, или репродуктивную. Смысл первой ясен из на­звания. Биологическая же изоляция имеет пять форм: этологическую (различия в поведении особей), экологическую (раз­личия в предпочтении разных мест обитания), сезонную (раз­личия в сроках размножения), морфологическую (различия в размерах, структуре как всего тела организма, так и отдельных его органов), генетическую (различия наследственного аппа­рата, приводящие к несовместимости половых клеток). Общим итогом изоляции является возникновение независимых гено­фондов двух популяций, которые в итоге могут трансформи­роваться в самостоятельные виды.

Четвертый элементарный эволюционный фактор естест­венный отбор. Его генетическая сущность дифференциро­ванное (неслучайное) сохранение в популяции определенных генотипов и избирательное их участие в передаче генов сле­дующему поколению. Здесь важно подчеркнуть, что естествен­ный отбор воздействует не на отдельный фенотипический при­знак, не на отдельный ген, а на всю генетическую систему. Его роль проявляется на уровне фенотипа, который формируется в результате взаимодействия генотипа со средой.

В настоящее время известны три формы отбора. Это дви­жущий отбор, при котором в результате новых мутаций или перекомбинаций уже имеющихся генотипов или при измене­нии условий среды в популяции возникают новые генотипы с селективными свойствами. Тогда может возникнуть новый вектор, или направленность, отбора. Под контролем такого отбора генофонд популяции изменяется как единое целое, то есть отсутствует дивергенция дочерних форм.

Вторая форма отбора получил название стабилизирующего. Ею роль сводится к тому, что в конкретных условиях на основе разных генотипов в популяции становится преобладающим оптимальный для этих условии фенотип. При длительной не­изменности таких условий стабилизирующий отбор как бы ох­раняет ставший устойчивым фенотип от давления любой фенотипической изменчивости.

Третья форма отбора называется дизруптивной. Ее роль в том, чтобы внутри популяции могли возникнуть отчетливо различающиеся формы. При снижении возможности скрещи­вания между такими популяциями, например, в условиях изо­ляции, может происходить их дальнейшее расхождение, вплоть до образования новых видов.

СТЭ не является застывшей концепцией. У нее есть ряд труд­ностей, на которых основываются недарвиновские концепции эволюции, как уже упоминавшиеся выше, так и недавно воз­никшие, например, пунктуализм. Сторонники этой концепции считают, что процесс эволюции идет путем редких и быстрых скачков, а в 99 % своего времени вид пребывает в ста­бильном состоянии (стазисе). В предельных случаях скачок к новому виду может совершаться в течение одного или несколь­ких поколений, и в популяции, состоящей всего из десятка особей.

Эта гипотеза опирается на широкую генетическую базу, за­ложенную рядом фундаментальных открытий в молекулярной генетике и биохимии. Пунктуализм отверг генетико-популяционную модель ви­дообразования, идею Дарвина о том, что разновидности и подвиды являются зарождающимися видами, и сфокусировал свое внимание на молекулярной генетике особи как носителе всех свойств вида.

Ценность этой концепции заключается в идее разобщенно­сти микро- и макроэволюции и независимости управляемых ими факторов. Тем не менее, возможно, в будущем СТЭ и недарвиновские концепции эволюции, дополняя друг друга, объединятся в но­вую единую теорию жизни.

 

 

Основы генетики

Центральным понятием генетики является «ген». Это эле­ментарная единица наследственности, характеризующаяся ря­дом признаков. По своему уровню ген — внутриклеточная мо­лекулярная структура. По химическому составу — это нуклеи­новые кислоты, в составе которых основную роль играют азот и фосфор. Гены располагаются, как правило, в ядрах клеток. Они имеются в каждой клетке, и поэтому их общее ко­личество в крупных организмах может достигать многих мил­лиардов. По своей роли в организме гены представляют собой своего рода «мозговой центр» клеток.

Генетика изучает два фундаментальных свойства живых систем наследственность и изменчивость, то есть способность живых организмов передавать свои признаки и свойства из по­коления в поколение, а также приобретать новые качества. На­следственность создаст непрерывную преемственность призна­ков, свойств и особенностей развития в ряду поколений. Из­менчивость обеспечивает материал для естественного отбора, создавая как новые варианты признаков, так и бесчисленное множество комбинаций прежде существовавших и новых при­знаков живых организмов.

Признаки и свойства организма, передающиеся по наслед­ству, фиксируются в генах участках молекулы ДНК (или хромосомы), определяющих возможность развития одного элементарного признака или синтез одной белковой молекулы. Совокупность всех признаков организма называется феноти­пом. Совокупность всех генов одного организма называется генотипом. Фенотип представляет собой результат взаимодей­ствия генотипа и окружающей среды. Эти открытия, термины и их определения связаны с именем одного из основоположни­ков генетики В. Иогансена.

В основу генетики были положены закономерности наслед­ственности, обнаруженные чешским ученым Грегором Менделем при проведении им серии опытов по скрещиванию различных сортов гороха. Скрещивание двух организмов на­зывается гибридизацией, потомство от скрещивания двух осо­бей с различной наследственностью называется гибридным, а отдельная особь гибридом. В ходе этих исследований Менде­лем были открыты количественные закономерности наследо­вания признаков. Заслуга Менделя в области генетики заключается, прежде всего, в четком изложении и описании законов генетики, кото­рые в честь своего первооткрывателя были названы законами Менделя.

При скрещивании двух организмов, относящихся к разным чистым линиям, все первое поколение гибридов (F1) окажется еди­нообразным и будет нести признак одного из родителей. Это первый закон Менделя. Проявление признака зависит от того, какой из генов является доминантным, а какой рецессивным. Важно также отметить, что мутация может возникнуть в разных уча­стках одного и того же гена. Это приводит к появлению серии множественных аллелей. Аллели — это различные состояния одного итого же гена. При этом возникает несколько вариантов одного признака (например, у мухи дрозофилы известна серия аллелей по гену окраски глаз: красная, ко­ралловая, вишневая, абрикосовая, вплоть до белой).

Второй закон Менделя гласит, что при скрещивании двух потомков первого поколения между собой двух гетерозиготных особей (Аа) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении: по феногину 3:1, но генотипу 1:2:1 (AA+2Aa+aa).

При скрещивании двух гомозиготных особей, отличаю­щихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Это третий закон Менделя, проявляющийся в том случае, когда исследуемые гены находятся в разных хромосомах.

Важным этаном в становлении генетики было создание хромосомной теории наследственности, связанной с именем Т. Моргана. Он выявил закономерности наследования призна­ков, гены которых находятся в одной хромосоме. Их наследование идет совместно. Это называется сцеплением генов (закон Моргана). Это открытие было связано с тем, что третий закон Менделя действовал не во всех случаях. Морган логично за­ключил, что у любого организма признаков много, а число хромосом невелико. Следовательно, в каждой хромосоме должно находиться много генов. Закономерность наследова­ния таких генов он и открыл.

Генетика объяснила и происхождение половых различий. Так, у человека из 23 пар хромосом 22 пары одина­ковы у мужского и женского организма, а одна пара — различ­на. Именно благодаря этой паре различаются два пола, эти хромосомы на­зывают половыми. Половые хромосомы у женщин одинако­вы, их называют Х-хромосомами. У мужчин, кроме Х-хромосомы имеется еще У-хромосома. Ес­ли яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидом, несущим X-хромосому, развивается женский организм, если же в яйце­клетку проникает сперматозоид, содержащий У-хромосому, развивается мужской организм. У птиц все наоборот — у самцов две Х-хромосомы, а у самок Х- и У-хромосома.

Следующим важным этапом в развитии генетики стало от­крытие роли ДНК в передаче наследственной информации в 30-х годах XX века. Началось раскрытие генетических законо­мерностей на молекулярном уровне, зародилась новая дисцип­лина — молекулярная генетика. В ходе исследований было ус­тановлено, что основная функция генов — в кодировании син­теза белков. За эти исследования в 1952 году Дж. Бидл, Э. Тэй-тум и Дж. Ледерберг были удостоены Нобелевской премии.

Затем была установлена тонкая структура генов (1950 год, С. Бензер), молекулярный механизм функционирования гене­тического кода, был понят язык, на котором записана генети­ческая информация (азотистые основания: аденин (А), тимин (Т), цитозин (Ц), гуанин (Г), пятиатомный сахар и остаток фосфорной кислоты. При этом аденин всегда соединяется с тимином дру­гой цепи ДНК, а гуанин — с цитозином). Был расшифрован механизм репликации (передачи наследственной информации) ДНК. Известно, что последовательность оснований в одной нити в точности пре­допределяет последовательность оснований в другой (принцип комплементарности). При размножении две спирали старой молекулы ДНК рас­ходятся, и каждая становится матрицей для воспроизводства новых цепей ДНК. Каждая из двух дочерних молекул обяза­тельно включает в себя одну старую полинуклеотидную цепь и одну новую. Удвоение молекул ДНК происходит с удивитель­ной точностью — новая молекула абсолютно идентична старой. В этом заключается глубокий смысл, потому что нарушение структуры ДНК, приводящее к искажению генетического кода, сделало бы невозможным сохранение и передачу генетической инфор­мации, обеспечивающей развитие присущих организму признаков. Спусковым механизмом репликации является наличие особого фермента — ДНК-полимеразы.

Изменчивостью называют способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства. Изменчивость, является основой для естественного отбора и эволюции организмов. Различают наследствен­ную (генотипическую) и ненаследственную (модификационную) изменчивость.

Пределы модификационной изменчивости называются нормой реакции, они обусловлены генотипом. Эта изменчивость зависит от конкретных условий среды, в которой нахо­дится отдельный организм и дает возможность приспособиться к этим условиям (в пределах нормы реакции). Такие измене­ния не наследуются.

Открытие способности генов к перестройке, изменению является крупнейшим открытием современной генетики. Эта способность к наследственной изменчивости получила к гене­тике название мутации (от лат. mutatio — изменение). Она воз­никает вследствие изменения структуры гена или хромосом и служит единственным источником генетического разнообразия внутри вида. Причиной мутаций служат всевозможные физи­ческие (космические лучи, радиоактивность и т. д.) и химиче­ские (разнообразные токсичные соединения) причины — мутагены. Благодаря постоянному мутационному процессу возникают различные варианты генов, составляющие резерв наслед­ственной изменчивости. Большая часть мутаций по характеру рецессивна и не проявляется у гетерозигот. Это очень важно для существования вида. Ведь мутации оказываются, как правило, вредными, поскольку вносят нарушения в тонко сбалан­сированную систему биохимических превращении. Обладатели вредных доминантных мутаций, сразу же проявляющихся и гомо- и гетерозиготном организмах, часто оказываются не­жизнеспособными и погибают на самых ранних этапах жизни.

Но при изменении условий внешней среды, в новой обста­новке, некоторые ранее вредные рецессивные мутации, состав­ляющие резерв наследственной изменчивости, могут оказаться полезными, и носители таких мутаций получают преимущест­во в процессе естественного отбора.

Изменчивость может быть обусловлена не только мута­циями, но и сочетаниями отдельных генов и хромосом, напри­мер, при половом размножении — генетическая рекомбинация. Рекомбинация также может происходить за счет включения в геном клетки новых, привнесенных извне, генетических эле­ментов — мигрирующих генетических элементов. В последнее время было установлено, что даже само их внедрение в клетку дает мощный толчок к множественным мутациям.

Одним из наиболее опасных видов мутагенов являются ви­русы (от лат. virus — яд). Вирусы — это мельчайшие из живых существ. Они не имеют клеточного строения, не способны сами синтезировать белок, поэтому получают необходимые для жизнедеятельности вещества, проникая в живую клетку и ис­пользуя чужие органические вещества и энергию. У человека вирусы вызывают множество заболеваний.

Хотя мутации — главные поставщики эволюционного мате­риала, они относятся к изменениям случайным, подчиняю­щимся вероятностным, или статистическим, законам. Поэтому они не могут служить определяющим фактором эволюционно­го процесса. Правда, некоторые ученые рассматривают мута­ционный процесс в качестве такого фактора, забывая при этом, что в таком случае необходимо признать изначальную полезность и пригодность абсолютно всех возникающих слу­чайных изменений, что противоречит наблюдениям в приро­де и экспериментам в селекции. В действительности, кроме отбора — естественного или искусственного не существует никакого другого средства регулирования наследственной изменчивости. Только случайные изменения, оказавшиеся полезными в определенных условиях окружающей среды, от­бираются в природе или искусственно человеком для дальнейшей эволюции.

На основе этих исследований была создана теория ней­тральных мутаций (М. Кимура, Т. Ота, 1970 — 1980-е годы). Согласно этой теории изменения в функциях белоксинтезирующего аппарата являются результатом случайных, нейтральных по своим эволюционным последствиям мутаций. Их истинная роль — провоцировать хорошо известный еще с 1940-х годов генетический дрейф — явление изменения частоты генов в популяциях под действием совершенно случайных фак­торов. На этой основе была провозглашена нейтралистская концепция недарвиновской эволюции, сущность которой состоит в том, что на молекулярно-генетическом уровне естественный отбор не работает. А это значит, что и изменчивость на этом уровне не является фактором эволюции. И, хотя эти представ­ления не являются общепринятыми сегодня среди биологов, очевидно, что непосредственной ареной действия естественно­го отбора является фенотип, то есть живой организм, онтоге­нетический уровень организации живого.

 

<== предыдущая лекция | следующая лекция ==>
Начало жизни на Земле | Происхождение человека

Источник: helpiks.org