Двустворчатые моллюски (Bivalvia) отличаются раковиной, состоящей из двух частей (створок). У этого класса есть ещё несколько названий, характеризующих представителей этого класса. Например, Lamellibranchia — пластинчатожаберные моллюски, чьи жабры действительно состоят из пластинок. Acephala — безголовые моллюски, которые в процессе эволюции утратили голову. Pelecypoda (топороногие) — название описывает форму конечностей двустворчатых.

Особенности образа жизни

Вторая по величине группа моллюсков после брюхоногих состоит из более чем 20 тыс. видов. Все эти виды — бентосные, т. е. донные. Двустворчатые моллюски обитают на дне водоёмов с пресной или солёной водой. Большинство Bivalvia крайне медлительны или ведут почти неподвижный образ жизни.

Например, скорость перемещения по дну представителей вида речных двустворчатых моллюсков — беззубки — не более 20−30 см в час. А устрицы, например, прикрепляются к субстрату ещё в личиночной стадии и неспособны к перемещению вовсе.

К установлению подобного мало- или вовсе неподвижного образа жизни привели эволюционные изменения, связанные с исчезновением головы и радулы (от латинского radula — скребок, скребница, тёрка для соскребания пищи) и формированием развитых пластинчатых жабер.

Глубины, на которых обитают различные виды класса Bivalvia, различны — от приливно-отливной прибрежной зоны до морских впадин 10 км глубиной.

Двустворчатые моллюски питаются частицами органики и мелким планктоном. Отфильтровывая водную взвесь с помощью жабер, они реализуют сразу две функции: дыхания, поглощая кислород из воды, и питания, отцеживая пригодные в пищу частички.

Некоторые группы пластинчатожаберных имеют интересные приспособления к жизни на камнях. Виды, относящиеся к роду камнеточцев (Pholas), для сверления ходов в камнях на переднем конце раковины имеют острые зубчики. А другой вид морских двустворчатых моллюсков, называемый морским фиником (Lithophaga), хотя и не имеет аппарата для сверления, но также способен проникать в камни, растворяя их кислотой, которая выделяется специальными железами.

Строение тела и раковины

Внутри двустворчатой раковины помещается тело моллюска, состоящее из туловища и ноги. Нога — мускулистая часть тела, с помощью которой моллюски передвигаются по дну или зарываются в грунт. Она чаще имеет клиновидную форму и способна высовываться из раковины.

У многих видов, например, у мидии (Mytilus) в ноге имеется биссусная железа, выделяющая вещество, помогающее моллюску крепиться к камням и подобному субстрату. Биссус представляет собой прочные нити. У некоторых взрослых моллюсков такой железы нет, в этом случае она, скорее всего, была развита на личиночной стадии.

Раковины пластинчатожаберных могут иметь различные размеры и форму. Самые мелкие глубоководные моллюски не вырастают более 0,5 мм в длину. Но существуют и гиганты, например, тридакна — обитатель коралловых рифов в тропических морях. Размеры этого вида двустворчатого могут достигать 1,4 м в длину при массе тела до 200 кг.

Большинство видов имеет сплющенное с боков продолговатое тело. Но встречаются и виды удлинённой червеобразной или почти шаровидной формой. Раковина может быть симметричной или иметь створки разного размера. У большинства представителей двустворчатых имеется замок на створках раковины, который предотвращает смещение створок относительно друг друга.

Вне зависимости от формы и размера раковина состоит из трёх слоёв:

• наружного — конхиолинового;
• внутреннего — известкового;
• нижнего — перламутрового.

Толщина и прочность раковины у разных видов тоже различна и зависит от условий обитания. Большое количество минеральных веществ в воде позволяет нарастить более прочный известковый скелет, поэтому морские двустворчатые обычно обладают более толстой раковиной, чем пресноводные виды. Прилегающая к створкам часть туловища моллюска выделяет вещества, из которых и состоит раковина. Таким образом, в течение жизни раковина постепенно нарастает. Среди Bivalvia с хорошо развитым перламутровым слоем есть пресноводные виды (перловица, пресноводная жемчужница и др.) и морские (морская жемчужница и др.).

Практическое значение двустворчатых моллюсков

Люди, живущие в непосредственной близости к берегам морей и рек, издавна использовали Bivalvia в качестве пищи. А из их раковин и жемчуга изготавливали домашнюю утварь и украшения. Для употребления в качестве пищи используются многие пластинчатожаберные. Самыми распространёнными видами являются:

• мидии (Mytilus);
• сердцевидки (Cardium);
• устрицы (Ostrea);
• гребешки (Pecten).

Промысел жемчуга

У многих двустворчатых под раковиной в результате раздражения от попавшего инородного тела или паразитарной инвазии образуются жемчужины. Состав жемчуга такой же, как у раковины, он состоит из таких же слоёв, только перламутровый слой находится снаружи. Промысловыми видами для добычи жемчуга считаются морские жемчужницы Pteria и Pinctada и пресноводная жемчужница Margaritana margaritifera.

В настоящее время широко развита марикультура моллюсков Bivalvia, т. е. их искусственное разведение. Выращивают их с целью использования в пищу или для получения жемчуга.

Основанное в 1907 году в Японии предприятие было первым производством искусственного жемчуга. Bivalvia для этого добывали в открытом море, и только в середине 50-х годов удалось наладить выращивание самих жемчужниц.

Помещённые в раковину жемчужницы инородные предметы постепенно обволакиваются перламутром. И через 1−2 года возможно извлечение готовых жемчужин, которые тщательно сортируют по размерам и оттенкам и отправляют на предприятия для изготовления ювелирных изделий.

Биологическая очистка вод

Способность моллюсков Bivalvia к биофильтрации считается полезным свойством этих живых организмов. Актуальным считается направление, рассматривающее возможность использования этих животных для очистки вод. Моллюски способны поглощать и накапливать в тканях своего тела тяжёлые металлы и очищать воды от химических и органических загрязнений. Средняя активность пластинчатожаберных при фильтрации воды — около 1 л в час.

Вопрос охраны и разведения Bivalvia для использования их в качестве биофильтраторов в пресных и морских водах рассматривается учёными как один из актуальнейших вопросов. В районах, где налажено промысловое разведение пластинчатожаберных, происходит качественная биологическая очистка воды, накопление донного ила, развивается богатейшая придонная фауна и повышается общая продуктивность океана.

Образование осадочных пород

Отмирающие моллюски образуют известковые осадочные породы, которые образуют на морском и океаническом дне пласты, являющиеся материалом для образования ракушечника, мрамора, известняка. Ископаемые останки ракушек являются формами, на которых основывается определение возраста пластов Земли.

Вредоносные представители

В первую очередь моллюски Bivalvia вредят гидротехническим сооружениям и морским кораблям. Ведётся активная разработка специальных покрытий, способных защитить суда и сооружения от обрастания вредителями.

В реках и морских водах Чёрного и Каспийского морей, где обитает двустворчатый моллюск вида Dreissena Polymorpha, могут образовываться значительные колонии этих животных, которые прикрепляются на гидротехнические сооружения. Селятся эти животные в водопроводных трубах и турбинах гидроэлектростанций, приводя к засорам.

Известным вредителем является моллюск Bivalvia вида Teredo navalis (или шашень), называемый также корабельным червём. Водится в Чёрном и дальневосточных морях, в длину достигает 18 см и имеет червеобразную форму. Раковина занимает только один конец и приспособлена для сверления древесины. Моллюск повреждает деревянные сооружения и днища судов. Для борьбы с древоточцем дерево просмаливают.

Некоторые из моллюсков Bivalvia являются переносчиками паразитов. Служа промежуточным хозяином для разного рода паразитарных червей, они могут быть источниками заражения для хищных рыб или птиц.

Источник: rybki.guru

На пустой раковине створки всегда принимают полураскрытое положение благодаря натяжению соединяющей их упругой связки. Таким же образом действует связка и у живой ракушки: створки приоткрываются без всяких усилий с её стороны и остаются в таком положении, пока ракушка при помощи ноги спокойно держится на месте или медленно передвигается по дну. 

Но для того чтобы плотно захлопнуть раковину, ракушки приходится применять силу, сокращая свои замыкательные мышцы — переднюю и заднюю, прикреплённые концами к обеим створкам раковины (следы их прикрепления ясно видны в виде матовых округлых пятен на внутренней поверхности раковины, у переднего и заднего концов каждой створки).

На створках раковины легко найти самую выпуклую и вместе с тем самую старую её часть — верхушку, или вершину, и идущие одна за другой дугообразные полосы годичного прироста. Образование этих полос зависит от того, что рост раковины в холодное, зимнее время сильно замедляется, а с наступлением тепла усиливается (ср. с годичными кольцами древесины). Доживают наши ракушки до 12–14 лет.

Каждая створка раковины состоит из трёх слоев: 

1) наружного тёмно-окрашенного органического слоя, напоминающего роговое вещество; 

2) фарфоровидного слоя, в действительности состоящего из извести (в основном CaCO3), и 

3) перламутрового слоя, который также состоит из извести, откладывающейся здесь тончайшими слоями. Вследствие такого строения перламутровый слой отливает радужными цветами (подобно тому как отливают всеми цветами радуги тончайшие стенки мыльных пузырей или пятна нефти, разлившейся тонкой плёнкой на поверхности воды).

Далее, рассматривая створки раковины, можно видеть, во-первых, что наиболее старые части раковины являются вместе с тем и более толстостенными, а наиболее молодая полоса прироста, образующая самый край раковины, оказывается и наиболее тонкой. 

Во-вторых, на более крупных, то есть более старых, ракушках и на их вершинах тёмный, органический слой часто оказывается разрушенным ещё при жизни моллюска, обнажая здесь белый фарфоровидный слой. Все это зависит от того, что органический слой образуется только внешним краем мантии, то есть только на самой молодой полосе годичного прироста, а известь выделяется всей лопастью мантии, отчего известковая раковина с каждым годом становится более толстой и более прочной.

Источник: znanija.com

Топороногие Pelecypoda (пелециподы) Пластинчатожаберные Lamellibranchiata (ламелЛиБранхиаты) Безголовые Acephala (ацефалы)

Двустворчатые моллюски (пелециподы) являются господствующая в настоящее время группой беспозвоночных, обитающих в морских, солоновато-водных и пресноводных бассейнов. Подавляющее большинство пелеципод являются жителями мелководья. Их мягкое тело заключено в известковую двустворчатую раковину, нога большая, плотная, топоровидная или клиновидная, расположена в передней части тела. Дыхание осуществляется при помощи двух пар жабр, имеющих вид пластинчатых решеток. (рис.64).

Тело животного двусторонне-симметричное, несегментированное, покрыто с боков двумя лопастями мягкой ткани — мантией. Голова не обособлена от туловища. На брюшной стороне развита мускулистаяногаудлиненной или клиновидной формы. Нога выходит между створок и служит для ползанья или зарывания в грунт. На ноге у некоторых пелеципод имеется специальная железа, выпускающуюбиссус— хитиновые нити, которые служат для прикрепления к субстрату.

Рис.64 Строение мягкого тела пелециподы

Щелеобразный рот расположен в передней части тела. Основная пища – планктон и органический детрит. Раковина выделяется мантией. Участки мантии на заднем конце у зарывающихся в грунт двустворок вытягиваются в виде двух трубок, которые называются вводным и выводным сифонами.Краевая часть мантии прикрепляется к внутренней поверхности раковины на некотором удалении от ее края, образуя на створках четкуюмантийную линию. При развитии сифонов в задней части мантийной линии есть изгиб –мантийный синус.

Соединение створок осуществляется двумя механизмами: при помощи хитиновой складки – лигаментаи внутренних замыкающих мускулов –аддукторов состоящих из уплотненной мягкой ткани. Открытие раковины производится путем сокращения связки, а закрытие – сокращением мускулов.

Строение раковины

Раковина состоит из трех слоев: наружного (органического) и внутренних (карбонатных) – призматического и пластинчатого (перламутрового). У пелеципод различают правую и левую створки. Начальная часть створок –макушка обычно возвышается над остальной частью раковины. Форма створок изменчивая. Выделяют овальную, ножевидную, коническую, округлую и треугольную форму раковин(рис.65).

Рис.65 Типы положения макушки и формы створок пелеципод

Плоскость симметрии раковины большей частью проходит между створками, а не между макушками, как у брахиопод.Однако у прирастающих и свободнолежащих форм створки бывают несимметричными (рис.66). По положению макушки выделяютравносторонниестворки (макушка занимает центральное положение) инеравносторонниестворки (макушка сдвинута вперед или назад от центра). Большинство двустворок имеетравностворчатую раковину, однако у прирастающих и лежащих форм раковины могут бытьнеравностворчатыми,когда одна из створок больше другой.Одна створка может иметь форму глубокого конуса, а другая – плоской крышки.

Рис. 66 Типы соотношения створок пелеципод

Верхний край раковины, вдоль которого соединяются створки, называется смычным(спинным, замочным); на нем расположены связка (хитиновый лигамент) изамок(выросты и впадины на внутренней стороне). Противоположный край раковины называетсябрюшным. В мягком теле животного у переднего края раковины расположен рот, у заднего – сифоны и анальное отверстие.

Смычной (спинной, замочный) край бывает длинный и короткий, прямой или изогнутый. Боковые края створок у смычного края могут быть оттянуты в виде «ушек» (рис.67).

Рис.67. Концентрическая скульптура и линии нарастания) на створках раковин с коротким и длинным смычным (замочным) краем

Поверхность раковины может быть гладкой или скульптированной. Типы скульптуры – (рис.68)радиальная, концентрическая, сетчатая и косопоперечная.У некоторых форм скульптура отсутствует. На поверхности створок обычно сохраняютсяследы нарастания,проходящие параллельно краю раковины(рис. 67, 68). Они фиксируют остановки во время роста раковины и позволяют проследить изменения очертания створок в процессе онтогенеза.

Рис. 68 Типы наружной скульптуры у раковин пелеципод

Створки обычно плотно прилегают друг к другу. У зарывающихся форм бывает зияние между створками (не полное смыкание). Оно предназначено на переднем крае для выхода ноги, на заднем – для выхода сифонов. Такие раковины называются зияющими.

Внутреннее строение створок.

На внутренней стороне створок можно наблюдать следы прикрепления мягкого тела (число и расположение мускульных отпечатков, форма мантийной линии и особенности связки), а также строение зубного аппарата (рис.69).

Рис.69 Строение внутренней поверхности створок пелеципод

Связка – хитиновое эластичное образование, которое служит для раскрытия створок, расположено у макушки снаружи или внутри в специальной выемке (рис.70). Связка может бытьпростой и сложной, наружной, внутреннейили занимать промежуточное положение: находиться частично снаружи, а частично внутри или бытьполувнутренней.

Рис.70 Типы и положение связок у пелеципод

Мантийная линия (место прикрепления мантии к внутренней стороне створки) бывает цельная или с выемкой – мантийным синусом (м.с.) (рис.71). Присутствие мантийного синуса указывает на присутствие у раковин сифонов.

.

Рис.71 Типы мантийной линии на внутренней стороне створок пелеципод

Мускульные отпечатки – место прирастания мускулов — замыкателей (аддукторов). Раковины могут иметь один или два мускула, равные или неравные между собой (рис.72).

Рис.72 Положение мускулов на внутренней стороне створок пелеципод

Замочный аппарат (замок) расположен вдоль утолщенного смычного края с внутренней стороны створки. Представлен выступами – зубамина одной створке и соответствующими им впадинами –зубными ямкамина другой створке (Рис. 73).

Рис. 73 Типы замочного аппарата пелеципод

Систематика ископаемых двустворчатых моллюсков основана на строении замка.

По особенностям строения замка выделяют следующие отряды:

• Рядозубые (Таксодонты) Taxodonta– раковины равносторонние, замок состоит из ряда зубов сходного строения.

• Беззубые (Дизодонта) Dysodonta – раковины равностворчатые и неравностворчатые, зубной аппарат отсутствует.

• Расщепленнозубые (Шизодонта) Schizodonta – раковины равностворчатые, разнообразно скульптированные. Зубной аппарат представлен крупным зубом с поперечными насечками, расположенным под макушкой и более мелкими латеральными зубами.

• Разнозубые (Гетеродонта) Heterodonta – раковина равностворчатая, зубной аппарат состоит из кардинальных зубов, расположенных около макушки и латеральных зубов, расположенных по краям.

• Толстозубые (Пахиодонта) Pachyodonta – раковина неравностворчатая, часто роговидная, замочный аппарат представлен массивными изогнутыми выступами.

• Связкозубые (Десмодонта) Desmodonta – раковины равностворчатые. Створки соединяются связкой, расположенной под макушкой в специальной выемке, под макушкой второй створки выемке соответствует выступ.

Источник: StudFiles.net