К содержанию учебника «Антропология»

Представители вида современного человека заселили почти все части нашей планеты: Арктику, тропики, пустыни, высокогорье. Эти зоны отличаются по климату, ландшафту, геохимическим особенностям. Группы людей, населяющих различные климато-географические регионы, характеризующиеся не только специфичными внешними признаками (см.: Расовые признаки), но и целым рядом особенностей обмена веществ и других физиологических и биохимических показателей.

Антропологов интересует вопрос о причинах наблюдаемого многообразия в пределах единого вида Homo sapiens. Основные причины — состоявшееся широкое расселение человечества по земному шару и высокое развитие материальной культуры. Человек осваивает различные географические зоны, создавая культурно-хозяйственные комплексы, гармонирующие с требованиями окружающей среды. С другой стороны, культурно-хозяйственная деятельность человека не обеспечивает полной изоляции его от воздействий среды обитания.


Биологический вид современного человека отличается огромной пластичностью. Антропологи изучили разнообразие людей в размерах тела, цвете кожи, форме волос, форме головы, анатомических признаках лица и других признаках. Географическая локализация указанных признаков, как указывалось выше, позволяет разделить человечество на большие и прочие расы, имеющие собственные географические ареалы. В основе адаптации расовых признаков к естественной среде лежали процессы естественного отбора в человеческих популяциях. Как было показано выше, формирование большинства расовых признаков связано с истоками человеческой истории, относимой к верхнему палеолиту (время кроманьонского человека), когда естественный отбор в популяции человека имел большое значение. В наше время не существует прямой и однозначной связи особенностей телесного строения человека и его функций с окружающей средой: ее модифицируют социальные факторы.

Человек, подобно другим живым организмам, испытывает на себе самые разнообразные внешние воздействия: влияние электромагнитных полей, гравитации, радиации, патогенных микроорганизмов. Антропологи сегодня исследуют роль климатических факторов в формировании приспособительных особенностей в группах, населяющих определенные природные зоны, с ярко выраженной спецификой, климато-географических факторов, минералогических и пр., особенно областей с экстремальными условиями существования (аридные зоны). Анализ морфологических и физиологических признаков коренного населения аридных зон (Арктики, высокогорья, пустыни, центральных районов Сибири с резкоконтинентальным климатом) позволил выявить существенную территориальную изменчивость особенностей строения тела и показателей обмена веществ.


казано, например, что в тропической зоне снижается содержание холестерина в крови (одного из показателей жирового обмена) и повышается уровень гамма-глобулиновой фракции плазмы крови белков, обладающей иммунными свойствами. Понижение уровня жирового обмена связано с понижением основного обмена и теплопродукции в условиях тропиков, а указанные изменения в иммунной системе обусловлены широким распространением инфекционных болезней, обнаружена закономерная изменчивость минерального обмена, тесно связанная с содержанием минеральных веществ в окружающей природной среде: почве, воде и растениях. Строение скелета человека очень чувствительно к недостатку костеобразующих минеральных веществ. Например, население областей с недостатком кальция и фосфора, составляющих основной минеральный компонент кости, отличается меньшим ростом, широкой и круглой головой, у них более широкое лицо. В зонах с более оптимальным содержанием данных элементов, наоборот, картина обратная: рост человека выше, голова более удлиненная, лицо более узкое.

Констатирована четкая географическая изменчивость морфофункциональных признаков. Например, в направлении к экватору вес тела закономерно понижается: на севере сосредоточены более массивные и коротконогие варианты, на юге — более легкие и длинноногие. Коренное население северных областей земного шара характеризуется несколько повышенной температурой тела, высокими скоростями процессов обмена веществ и уровнем основного обмена, в отличие от жителей тропического пояса, имеющих противоположные показатели.


В исследованиях Т.И. Алексеевой выявлена географическая изменчивость типов телосложения у коренного населения страны. С суровыми климатическими условиями, по ее данным, связано увеличение численности мускульного типа. Например, среди чукчей и эскимосов практически отсутствуют индивиды астенической и пикнической конституции. Такое же явление характерно для коренных жителей арктической и субарктической зон европейской части России и Западной Сибири, саамов и ненцев Кольского полуострова. Можно предположить, что мускульный тип обладает повышенной чувствительностью по отношению к экстремальному воздействию среды.

Биологическая изменчивость, свойственная человеку, — необходимое условие широкого расселения и существования его как вида. Разнообразие морфологических и физиологических признаков велико, оно характеризует отдельные популяции, народы и расы. Многообразие представителей вида Homo sapiens слагается из индивидуальной, внутривидовой и межгрупповой изменчивости. Предполагают, что изменчивость легла в основу основного механизма приспособления человеческих популяций к условиям среды обитания, культурно-технические достижения человека в значительной степени ослабляют действие природных факторов, освобождая тем самым человечество от необходимости биологической адаптации, как это было на ранних этапах эволюции.

iv>

И тем не менее, антропологические исследования показали, что ни одна популяция человека не остается безразличной по отношению к среде обитания: географическая изменчивость в современных человеческих популяциях.

У коренного населения Арктики (чукчей и эскимосов) при относительно небольшой длине тела относительно велики вес тела, обхваты грудной клетки, талии, ягодиц, хорошо развита костно-мускульная масса тела. Эти признаки сближают их с эскимосами Старого и Нового Света. Для арктических аборигенов характерна цилиндрическая форма грудной клетки, что благоприятствует газообмену в суровых условиях. Толщина жировой складки у арктических групп меньше, чем у представителей групп, живущих в умеренном и континентальном климате. Отмечается сильное развитие мускулатуры и скелета. Функциональные особенности: высокий уровень потребления кислорода, выше (чем у мигрантов-европеидов) температура тела, высокий уровень холестерина (в связи с традиционно высоким содержанием жиров в диете), повышение основного обмена.

Коренные жители континентальных районов Сибири, по сравнению с арктическими аборигенами, характеризуются коротконогостью и длиннорукостью, увеличенным жироотложением и более плоской грудной клеткой. Среди жителей внутренних и северо-восточных районов Сибири можно наблюдать людей астенического и пикнического типа. Теплопродукция и уровень основного обмена у коренного населения здесь выше, чем у жителей некоренной национальности. Как показали рентгенографические исследования, уровень минерализации скелета у якутов и тувинцев ниже, чем у аборигенов Арктики. Это же отмечено для жителей среднеазиатской пустыни.


В условиях высокогорья отмечены черты приспособления местных групп к основному неблагоприятному фактору — недостатку кислорода: для них характерны большое содержание гемоглобина и увеличение количества эритроцитов в крови. Для всех высокогорных групп мира, относящихся к разным расам, отмечены анатомические и физиологические признаки приспособления к высокогорью, в частности, замедление ростовых процессов.

Коренные жители тропических широт Африки, Австралии, Океании, Индии и Америки также обладают своеобразным морфофизиологическим комплексом: удлиненная форма тела с увеличенной площадью испарения, большое количество потовых желез на единицу площади, усиленное потоотделение, понижение уровня основного обмена и др. Наиболее существенное приспособление в организме жителей тропиков — защита организма от перегрева. Пониженный уровень обмена веществ имеет наследственную детерминацию. У населения тропиков обнаружена некоторая специфичность белков крови (высокий уровень глобулинов, обладающих иммунными свойствами). Количество холестерина в крови жителей тропиков меньше, чем у людей за пределами тропического пояса.

Для населения зон тропических пустынь характерны черты тропического морфофункционального комплекса, но наряду с ними отмечена более эффективная терморегуляция для приспособления к резким температурным колебаниям в течение суток.

>
сухой и жаркой пустыне преобладает высокорослый тип людей с малым весом тела, что облегчает теплоотдачу. Для населения пустынь характерно пониженное кровяное давление, которое связывает с расширением просветов периферических, в частности, кожных сосудов, для увеличения теплоотдачи организмом, а также большее содержание гемоглобина. У населения пустынь внетропических широт отмечены признаки описанного выше комплекса (понижение основного обмена и повышение уровня гемоглобина в крови).

Население умеренной зоны имеет свои биологические особенности. По многим признакам оно занимает промежуточное положение между тропическими и арктическими группами. Региональные геохимические особенности также служат причиной определенных биологических сдвигов в популяции. В частности, уровень минерализации скелета зависит от содержания макро- и микроэлементов в почве. Реакция на географические условия у населения умеренной зоны существует, несмотря на то, что оно в большинстве своем относится к высокоцивилизованным странам с высоким уровнем культуры.

Наблюдая явление зональности в морфофункциональной изменчивости популяций современного человека, антропологи вводят понятие адаптивного типа, обозначающего норму (тип) биологической реакции на комплекс условий окружающей среды. Адаптивные типы не зависят от расовой и этнической принадлежности. Они могут проявляться в популяциях, даже генетически между собою не связанных. Так, сходный комплекс приспособительных вариантов мы находим у европеоидного населения Индии, австралийцев и коренных жителей Африки. На севере единое направление адаптивных реакций демонстрируют саамы, ненцы, чукчи и эскимосы.


Географическая приуроченность адаптивных типов позволяет говорить о том, что они формировались на протяжении всей истории человечества. При этом адаптивные типы имеют разную древность. Наибольшие древность и межгрупповая изменчивость присущи тропическому адаптивному типу. Остальные типы — пустынный, континентальный, умеренный, высокогорный, арктический — являются дочерними. Специфика каждого из них определена соотношением биологических и социальных закономерностей в конкретных экологических условиях. Расселение человечества по земному шару сопровождалось освоением новых территорий и формированием новых адаптивных типов.

Черты адаптивности в популяциях современного человека имеют аналогию в адаптивных типах животных, у которых также формируются сходные биологические особенности в одинаковой среде обитания. Разница с человеком состоит в том, что экологические характеристики животных препятствуют их обитанию в других условиях. Давлению экологических факторов на человека и его экологической специализации в значительной степени противодействуют его хозяйственно-культурная деятельность и многообразие социальных взаимоотношений с географической средой обитания. В связи с этой спецификой в отечественной этнографии развивается идея хозяйственно-культурных типов — исторически сложившихся комплексов хозяйства и культуры, типичных для различных по происхождению народов, живущих в сходных условиях. Указанные типы культурной деятельности человека выполняют роль своеобразного фильтра, через который осуществляется влияние среды на организм.

Контрольные вопросы


Что такое раса применительно к современному человеку?
В чем проявляется приспособительное значение расовых признаков?
Какие расовые признаки Вы знаете?
Какие большие расы человека Вы знаете? Охарактеризуйте их.
Как можно доказать несостоятельность расизма?
В чем заключено отличие расы и нации, существует ли связь расы и языка?

Рекомендуемая литература

Алексеева Т.И. Географическая среда и биология человека. М., 1977.

Алексеева Т.И. Современный человек и его экологическое разнообразие // Человек в прошлом, настоящем и будущем. М., 1981.

Антропология. Хрестоматия. Учебное пособие для студентов факультетов психологии вузов. М., 1977.

Бунак B.B, Нестпурх М.Ф., Рогинский ЯЛ. Антропология. Краткий курс. М., 1941.

Дерябин B.E. Антропология. Учебное пособие для психологов. М., 1995.

Тегако Л.И., Саливон И.И. Основы современной антропологии. Минск, 1989.

Чебоксаров Н.Н., Чебоксарова И.А. Расы, народы, культуры. М., 1985.


Источник: arheologija.ru

17. Экологическое разнообразие современного человека (адаптивные типы).

 

 «После рассмотрения общих принципов подхода к расе и факторов расообразования закономерно перейти к оценке результатов расообразовательного процесса, географии признаков и их сочетаний, реконструкции истории расовой дифференциации. Здесь сразу же возникает принципиально важный вопрос о географических закономерностях расообразования, в первую очередь о зональном расообразовании. Оно вскрыто многочисленными исследованиями у органических форм, и нет оснований думать, что человек составляет в этом отношении исключение.

Для ответа на этот вопрос рассмотрим две проблемы – зональное формирование отдельных признаков и зональность их сочетаний (т.е. зональность расовых типов). Положительный ответ на вопрос о зональности географических вариаций отдельных признаков предрешен многими наблюдениями. О зональных вариациях ширины носа и пропорций тела, легко объяснимых как климатические адаптации, уже говорилось выше. Аналогичным образом варьирует и носовой указатель (соотношение ширины носа к высоте, выраженное в процентах), показывающий вариации относительной, а не абсолютной ширины носа.


 В тропических и субтропических районах носовой указатель высок, по мере движения на север он все более уменьшается. Наименьший носовой указатель имеют эскимосы Гренландии, живущие, пожалуй, в наиболее суровых условиях по сравнению со всеми другими арктическими группами. Любопытно отметить, что наиболее закономерны вариации ширины носа и носового указателя на территории обеих Америк. По-видимому, строго меридиональное расположение Америки и то, что она заходит и в арктический, и в антарктический поясы, особо благоприятствовало зональному расообразованию. Наибольшие величины обоих размеров сосредоточены в Центральной Америке и у индейцев Карибского бассейна (речь идет, естественно, о коренном населении, свободном от поздней негроидной примеси), наименьшие – у эскимосов и огнеземельцев.

Есть и другие признаки, в географии которых отразились зональные закономерности расообразования. К числу таких признаков относятся все особенности пигментации, из которых наиболее чутко реагировала на зональность пигментация кожи, но в целом зональные вариации фиксируются и в цвете глаз, и в цвете волос. Наиболее темнокожие люди сосредоточены в тропическом поясе, причем это справедливо не только для Старого Света, но и для Нового. В Карибском районе, Мексике, в северных областях Южной Америки индейцы как будто темнее, чем эскимосы и огнеземельцы. По отношению к коренным индейским популяциям Калифорнии это можно утверждать определенно. Наиболее темнокожие группы негров сосредоточены в центральных районах Африки, хотя, правда, есть данные, согласно которым пигмеи – жители тропических лесов Центральной Африки – более светлокожи, чем негры. Данные эти, впрочем, нуждаются в проверке.

У потомков древнего населения южных районов Африки – готтентотов и бушменов – кожа светлее, чем у негров. При оценке общих закономерностей распределения пигментации на территории Азии также отчетливо видно осветление пигментации, начиная с юга – Южной и Юго-Восточной Азии и кончая азиатской Арктикой. Пожалуй, исключение составляют лишь эскимосы, более темнопигментированные, чем другие народы азиатского Севера. Есть несомненные и антропологические, и историко-этнологические доказательства формирования их южнее по сравнению с их теперешним ареалом.

Итак, мы убеждаемся, что зональное формирование географических вариаций признаков – нередкий результат расообразовательного процесса. В какой мере зональный принцип отражается в формировании сочетаний признаков, ибо только в этом случае и можно говорить о зональном расообразовании в строгом смысле слова? Одним из частных случаев зонального расообразования является биполярное образование близких морфологически сочетаний признаков в арктических и антарктических широтах. Пример биполярного расообразования – огнеземельцы и эскимосы, населяющие противоположные и во многих отношениях сходные по своим физико-географическим и климатическим условиям оконечности Американского континента. Морфологически они очень сходны между собой, потому что принадлежат к монголоидной расе.

Однако не следует забывать, что огнеземельцы и эскимосы принадлежат, по общему мнению, к различным ветвям этой расы – американской и азиатской. Иными словами, если отвлечься от частностей, то огнеземельцы морфологически ближе всего к другим индейским племенам Америки, а эскимосы сближаются с народами Азии. Частностью же и является их глубокое физиономическое сходство между собой, а также почти тождественные вариации размеров головы и лица, обычно специфических для представителей определенных расовых комплексов. Уже упоминалось об очень узком носе эскимосов, по-видимому, адаптивной черте в условиях азиатской и американской Арктики. Почти такой же узкий нос имеют и огнеземельцы, а на Огненной Земле климатические и погодные условия немногим менее суровы, чем в Арктике. Можно думать, что формирование в сходных условиях морфологически сходных расовых типов произошло вследствие приспособления к суровому местному климату и близкой физико-географической ситуации.

Можно ли еще привести яркие примеры полярного расообразования? Я затрудняюсь это сделать. Нужно помнить постоянно при рассмотрении всех результатов расообразовательного процесса о периоде, необходимом для проявления адаптации и большой подвижности человеческих коллективов. Не следует забывать и о природной зональности, которая далеко не симметрична. Таким образом, во многих подходящих природных условиях биполярные расы не успели образоваться, а в некоторых они стерты позднейшими стадиями расообразовательного процесса. Наиболее перспективен, по-видимому, поиск таких биполярных рас в палеоантропологических материалах, так как на ранних этапах расообразование больше зависело от среды. Не исключено, например, что австралоидный комплекс признаков у коренного населения Австралии и так называемый кроманьонский комплекс признаков у древнего населения Европы аналогичны биполярному расообразованию. Полного морфологического тождества в этом случае нет, но и климат Австралии мало сравним с климатом палеолитической и неолитической Европы. Между тем отдаленное морфологическое сходство отрицать все же нельзя. Эта проблема, следовательно, нуждается в дальнейших исследованиях.

Каков генетический механизм и внешние причины зонального расообраэования? Сходные физико-географические и климатические условия в одинаковых поясах Северного и Южного полушарий вызывают и сходные приспособительные процессы у не связанных между собой общим происхождением популяций. Отбор действовал в данном случае таким образом, что на базе морфологического разнообразия сохранял наиболее приспособительные варианты. Благодаря похожим условиям существования формировалось и морфологическое сходство, а в некоторых случаях – почти тождество. Именно так формировалась изменчивость, которую в биологии называют аналогичной в отличие от гомологичной, образующейся на основе общих наследственных вариаций, т.е. в популяциях с общим генофондом[1].

Что подразумевают под антропоклиматическими аналогами? Такие вариации антропологических признаков, которые образуют сходные или тождественные ряды изменчивости в одинаковых климатических условиях. В разделе о зональном расообразовании мы перечислили такие признаки – пигментация, ширина носа и другие.

Понятие адаптивного типа много сложнее и соотносится с понятием антропоклиматического аналога приблизительно так же, как соотносятся между собой признак и сочетание признаков (комплекс). Это понятие предложила Т.И. Алексеева для обозначения территориально приуроченных сочетаний бесспорно адаптивных признаков, т.е. таких сочетаний, которые возникли и сложились как приспособительные».

«Человеческие популяции проявляют определенную реактивную изменчивость в соответствии с влиянием окружающей их естественной среды. Судя по характеру морфофункциональных особенностей популяций, живущих в определенных географических условиях, эта реакция носит приспособительный характер, что и дает основание для введения в научные исследования понятия адаптивного типа, представляющего собой норму биологической реакции на комплекс условий окружающей среды, обеспечивающей состояние равновесия популяции с этой средой и находящей внешнее выражение в морфофункциональных особенностях популяции.

Адаптивный тип независим от расовой и этнической принадлежности. В одних и тех же геоклиматических условиях разные по происхождению группы имеют одно и то же направление приспособительных реакций, так же как в различных условиях обитания близкие в генетическом отношении группы демонстрируют различия в морфофункциональных чертах в соответствии с воздействием окружающей среды.

По сходству морфофункциональных характеристик могут быть выделены регионы-аналоги. Например, в адаптивном комплексе арктических аборигенов проявляются черты приспособления к гипоксии и низким температурам, так же как в высокогорье, хотя природа гипоксии в этих регионах разная. Может быть, и в таких географических зонах, как пустыня и континентальная часть Сибири, есть какие-то общие факторы, вызывающие одинаковую реакцию у их коренных обитателей (я имею в виду понижение уровня минерализации скелета в условиях континентальной Сибири и Каракумов).

Адаптивные типы, проявляясь в пределах вида Homo sapiens, не представляют собой экологически специализированных форм, они выражаются в виде тенденции к изменению физиологических и морфологических черт в направлении, наиболее благоприятном для существования в определенной среде и не препятствующем возможности существования в других экологических нишах.

Адаптивные реакции осуществляются в двух формах – общей и специфической. Общей особенностью адаптивных типов можно, по-видимому, считать повышение сопротивляемости организма неблагоприятным воздействиям среды. Это выражается в увеличении иммунных фракций сыворотки крови и, может быть, в увеличении костно-мускульной массы тела. Специфические же реакции очень разнообразны. В одном случае это повышение теплопродукции, в другом – относительной поверхности испарения, в третьем – и того и другого признака и т.п.

Именно эти специфические реакции и дают право называть выделенные морфофункциональные комплексы арктическим, высокогорным, континентальным, тропическим и т.п. Адаптивный тип – это лишь одна из форм приспособительной реакции у человека – биологическая. Как можно представить себе природу адаптивного типа? Он не равноценен расе, поскольку проявляется независимо от этноса и расы в сходных условиях существования человеческих популяций. Адаптивный тип – это норма реакции, конвергентно возникающая в сходных условиях обитания в популяциях, которые могут быть генетически не связаны между собой, в то время как расовая общность непременно предполагает общее происхождение всех входящих в нее групп, живущих на определенной территории.

Независимость адаптивного типа от расовой и этнической принадлежности неоднократно демонстрировалась в предшествующем изложении. Сходный комплекс приспособительных черт в тропической зоне находим у европеоидного населения Индии, австралийцев и аборигенов Африки; на Крайнем Севере саамы, ненцы, чукчи и эскимосы также обнаруживают единое направление приспособительных реакций; то же самое относится и к коренным жителям пустынь, различным в этническом и расовом отношениях»[2].

«Легко понять, что адаптивные типы не совпадают с расовыми, которые могут быть приспособительными, а могут и не быть. Они иногда перекрещиваются с ними, а чаще всего охватывают несколько локальных расовых комплексов. Поэтому адаптивные типы имеют, как правило, очень большие ареалы, вытянутые в широтном направлении из-за приспособления к однородным условиям географической среды. Эти ареалы приурочены, следовательно, к определенным природным зонам. Но есть и азональные адаптивные типы, например, адаптивный комплекс приспособлений к высокогорью. В отличие от других адаптивных типов он не имеет сплошного ареала и приурочен к районам горных поднятий.

Автору гипотезы адаптивных типов принадлежит и первичная их классификация, а также попытка их морфологической и физиологической характеристик. Наиболее нейтральный из адаптивных типов – тип умеренного пояса. Его ареал охватывает благоприятную для жизни среду. Она полноценна в геохимическом отношении, и тем самым создается благоприятная возможность для развития продуктивного хозяйства, а значит, и для обеспечения разнообразным питанием.

У адаптивного типа умеренного пояса более или менее гармонично развиты морфологические и физиологические адаптивные признаки, соответствующие среднемировым. У адаптивного типа арктического пояса лучше развиты скелет и мускулатура, выше уровень жироотложения у женщин. Высокое содержание белка в сыворотке крови обеспечивает жизнестойкость организма, повышение активности обменных процессов. Для адаптивного типа континентальной зоны характерны до какой-то степени противоположные свойства: тенденция к жироотложению и понижение уровня активности обменных процессов. Нельзя не отметить, что эти физиологические особенности находят какую-то грубую аналогию в физиологии млекопитающих, населяющих пустынные районы с нарушенным водоснабжением. У тех также наблюдается сезонное усиление упитанности, причем у некоторых видов в благоприятных условиях и при обильном кормлении образуются локальные очаги жироотложения. Наконец, адаптивный тип высокогорья образовался при адаптации к гипоксии – недостатку кислорода на больших высотах. Поэтому они устойчивы к гипоксии, выражающейся в минимальном жироотложении, сравнительно низком уровне газообмена и содержания гемоглобина[3].

 

(ВТОРОЙ ВАРИАНТ)

 

Адаптивный тип – это норма реакции, независимо (конвергентно) возникающая в сходных условиях среды обитания, в популяциях, которые могут быть не связаны между собой генетически. Согласно этой гипотезе, достаточно четко выделяются несколько устойчивых комплексов биологических признаков.

1. Арктический адаптивный тип. Арктическим аборигенам присущи такие особенности, как высокая плотность сложения (телосложение массивное, мезоморфия, особенно в верхней части туловища, туловище удлиненное, а ноги относительно короткие), крупная цилиндрическая грудная клетка, объемная костномозговая полость длинных костей, при относительно небольшой толщине компакты. Повышена частота мускульного типа телосложения и увеличение толщины жировых складок, при крайней редкости астенических форм.

Характерен повышенный уровень жирового и белкового обмена (вместе с этим – холестерина крови, гамма-глобулинов и т.п.). Все это создает высокую теплопродукцию и низкую поверхность теплоотдачи, что может рассматриваться как приспособление к ведущему фактору среды – холодовому стрессу. Для ряда признаков получены весьма высокие и достоверные коэффициенты корреляции с холодовым индексом Бодмана (до 0,6-0,8 для таких признаков, как теплопродукция и тотальные размеры тела).

Для арктических популяций характерно ускорение процессов роста, развития и старения, но и жизненный цикл человека несколько укорочен.

В целом характерно снижение вариабельности антропологических признаков по сравнению с населением умеренной зоны.

2. Континентальный адаптивный тип. Для жителей континентальной зоны характерны укороченные пропорции тела, уплощенная грудная клетка, в среднем повышенное жироотложение и явное увеличение массы тела (все чаще встречаются грудной и брюшной конституциональные типы). Из физиологических признаков заметно понижение содержания минеральных веществ в скелете.

Близкие черты присущи и жителям таежной зоны, но они отличаются, прежде всего, миниатюрностью и мезоморфностью сложения. Вариабельность антропологических признаков несколько выше, чем у представителей предыдущего адаптивного типа.

3. Тропический адаптивный тип. Морфофункциональный комплекс обитателей тропических широт весьма специфичен: вытянутая форма тела, долихоморфия пропорций, большая поверхность тела. Хотя длина тела значительно варьирует, относительная поверхность тела (а, по сути – поверхность испарения) в любом случае очень велика. Значительно увеличено количество потовых желез кожи и интенсивность потоотделения. Характерно некоторое понижение уровня обменных процессов, сокращение синтеза эндогенных жиров. Жители влажных тропических лесов отличаются небольшими размерами тела и некоторой деминерализацией скелета.

Все эти признаки могут рассматриваться как явные приспособления к условиям жаркого и влажного климата. Вместе с тем тропическая зона весьма неоднородна (в отдельных районах ведущее значение приобретают, например, факторы дефицита белка или распространения эндемичных заболеваний).

4. Аридный адаптивный тип. Многие черты тропического комплекса свойственны и населению тропических пустынь: отмечается тенденция к линейности телосложения (высокий процент астеноидных форм с уплощенной грудной клеткой), развитие мускульного и жирового компонента понижено. Снижены уровни основного обмена, холестерина крови, как правило, и минерализации скелета. Наряду с этим отмечается более эффективная сосудистая регуляция потери тепла в условиях резких суточных колебаний температуры окружающей среды. Население внетропических пустынь отличается несколько большей плотностью тела (крупные размеры и вес) – это уже знакомая нам реакция на более низкие температуры среды.

5. Высокогорный адаптивный тип. В условиях высокогорья, для которого характерен недостаток кислорода (гипоксия) и понижение температуры среды, формируются такие признаки как массивность скелета и крупные размеры длинных костей (что связано с интенсивным эритропоэзом), цилиндрическая грудная клетка с высокой жизненной емкостью легких (ЖЕЛ). Характерно высокое содержание гемоглобина крови, увеличен периферический ток крови, отмечено большее число и величина капилляров.

Нетрудно убедиться в том, что эти особенности представляют собой приспособление к гипоксии, выступающей в сочетании с пониженной температурой среды.

В условиях высокогорья в целом менее интенсивно идут процессы роста и развития, позднее наступает старость, продолжительней жизненный цикл.

6. Адаптивный тип умеренной зоны. Население умеренной зоны, безусловно, не остается нейтральным по отношению к воздействию географической среды. По большинству морфологических и физиологических признаков оно занимает промежуточное положение между арктическими и тропическими группами. Но картина изменчивости весьма и весьма пестрая – оглянитесь вокруг, ведь мы с Вами как раз и живем в этой климатической области.

Межгрупповая и внутригрупповая изменчивость признаков здесь очень велика, а сама умеренная зона, по-видимому, вообще наиболее комфортна для современного человека, и предъявляет наименее жесткие требования к нашему организму.

Задачей антропоэкологии является исследование приспособительной изменчивости популяций человека, обитающих в разнообразных условиях окружающей среды, с использованием антропологических методов (рассматривается система «человек-культура-среда»).

Под влиянием меняющейся естественной среды в ходе длительного расселения, человеческие популяции приобретают свойства, делающие их более приспособленными к тем или иным географическим условиям жизни. Приспособление осуществляется не только с помощью культурных усовершенствований, но и в результате перестроек функциональных и структурных систем организма.

Любые подобные приспособительные черты (биологического и небиологического порядка), возникшие естественным образом или специально выработанные для успешного существования в данных условиях, называют приспособительными, или адаптивными, изменениями. Вся та доля биологической изменчивости, которая может быть ассоциирована с конкретными экологическими факторами и имеет значение для выживаемости человека, может быть названа экологической, или приспособительной, изменчивостью.

Таким образом, взаимодействие в системе «организм-среда» выстраивается в последовательную схему: изменение экзогенных факторов среды → приспособление к новым условиям → экологическая изменчивость.

При этом важно помнить, что под приспособлением (адаптацией) понимается:

·         сам процесс, в ходе которого организм приспосабливается к условиям окружающей среды (адаптация = процесс приспособления);

·         степень достигнутого приспособления (адаптация = результат приспособления);

·         стратегия выживания, направленная на решение «задач», которые ставит перед организмом среда (адаптация = стратегия выживания).

Приспособление может быть генетически детерминированным явлением, возникающим в ходе естественного отбора по данному ведущему фактору – это т.н. генотипическая адаптация, связанная с "направленным" изменением генных частот в популяции (адаптация ~ отбор, ведущий к изменению наследственной нормы реакции).

Другой вариант приспособления связан с быстрой фенотипической или поведенческой реакцией, возникающей в ответ на тот же фактор в течение короткого времени (адаптацией на уровне фенотипа). Такие индивидуальные изменения никак не затрагивают частоту того гена, который связан с развитием данного адаптивного признака. Механизм развития таких изменений можно описать, используя концепцию физиологического стресса, а частный пример этого явления представляет акклиматизация.

Можно выделить два соподчиненных между собой уровня адаптации: биологический и социальный (небиологический). Процесс биологической адаптации человека находится в постоянном взаимодействии с изменениями в культурной и социальной сфере, а для каждой конкретной группы человека значение того или иного составляющего элемента общего процесса различно. Чаще всего культурные системы сглаживают давление окружающей среды на организм человека, но они же могут многократно усиливать существующий стресс или продуцировать новые типы стресса.

Степень приспособленности – достаточно относительная характеристика, всегда относящаяся к конкретной ситуации. Адаптация всегда конкретна, но ее невозможно описать словами «хорошо» или «плохо». Организм или популяция могут быть лишь более или менее приспособленными к конкретному сочетанию факторов по сравнению с другими организмами или группами, тот признак, который не выглядит в данный момент адаптивным, может стать таковым в других условиях среды, и наоборот. Идеальной (абсолютной) адаптации, как и адаптивно совершенных организмов, не существует.

В результате изучения закономерности географического распределения множества антропологических признаков, было введено понятие об адаптивном типе человека как норме биологической реакции на комплекс условий окружающей среды, возникающей независимо в сходных условиях, и в популяциях, которые могут быть не связаны между собой генетически. Достаточно четко выделяются несколько таких устойчивых комплексов (арктический тип, континентальный тип, умеренный тип, аридный тип, тропический тип и высокогорный тип).

Тенденции и черты адаптивной изменчивости человека находят близкие аналогии в закономерности приспособления различных видов животных.

Судя по географической приуроченности, адаптивные типы формировались на протяжении всей истории человечества, а разнообразие популяций значительно возрастало по мере расширения нашего видового ареала. Наиболее древним является, видимо, тропический адаптивный комплекс, а все остальные могут рассматриваться как дочерние по отношению к нему. Изучением истории адаптации человека занимается т.н. историческая антропоэкология. Это направление посвящено изучению образа жизни и динамики адаптивных процессов у человека и его эволюционных предшественников. Оно включает в себя исследования в области палеодемографии, палеопатологии, скелетной морфологии и изучение микроэлементного состава ископаемых останков человека.

Итак, адаптивность – свойство человеческого вида. Приспособительные реакции проявляются на протяжении всей нашей истории. Благодаря этому свойству человек смог освоить всю ойкумену. Для ранних стадий становления человечества воздействие географической среды носило более жесткий характер, но по мере развития социальной жизни и хозяйственно-культурной деятельности давление естественных условий обитания «смягчалось». Тем не менее, в настоящий момент очевидно, что без постоянно происходящих адаптивных изменений человеческие популяции не могут успешно освоить разнообразные экологические регионы Земли. Наша биологическая эволюция продолжается.

 

 

Источник: studizba.com

Транскрипт

1 Российская академия наук Отделение биологических наук Институт экологии Волжского бассейна ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ Г.С. Розенберг

2 Структура сообществ, дифференциация видов в пространстве и во времени, экологическое разнообразие это основные, взаимосвязанные проявления организации видов в сообществах, «…разнообразие это свойство, связанное с самой сущностью организации экосистем» (Алимов, 1993, с. 653). Александр Федорович Алимов (г.р. 1933)

3 Биологическое разнообразие «…главный параметр эволюционного процесса, одновременно его итог и фактор, действующий по принципу обратной связи» (Чернов, 1991, с. 499). По выражению Р. Уиттекера (1980, с. 120), «…эволюция разнообразия создает предпосылки для дальнейшей эволюции разнообразия». Юрий Иванович Чернов (г.р. 1934) Роберт Уиттекер Robert H. Whittaker ( )

4 Владимир Михаил Евгеньевич Ильич Соколов Шатуновский ( ) (г.р. 1938) Как отмечают В.Е. Соколов и М.И. Шатуновский (1996), сейчас происходит самое значительное за последние 65 млн. лет исчезновение видов растений и животных, наблюдается деградация и гибель многих ценных ресурсных сообществ: в первую очередь тропических лесов, в которых на площади в 1 га можно встретить до 200 видов только древесных растений, не считая тысяч видов беспозвоночных, нескольких десятков птиц и других многочисленных животных; прибрежных коралловых рифов с огромным многообразием водных беспозвоночных и сотнями видов рыб; в умеренной зоне распахиваются степи; повсеместно загрязняются реки и воды мирового океана).

5 Питер Рейвен Peter H. Raven (г.р. 1936) Теоретическая скорость исчезновения видов должна составлять 4 вида в год (Рейвен, 1994), сегодня скорость исчезновения видов превышает естественный ход эволюции в среднем в 5000 раз (Соколов, Шатуновский, 1996). Средняя продолжительность существования вида около 4 млн. лет, на Земле существует по разным оценкам до 10 млн. видов. С такой скоростью исчезновения видов весьма вероятно, что половина видов наземных организмов может исчезнуть в ближайшие 50 лет

6 Научный (академический) интерес кпроблеме биоразнообразия связан с возможностью познания механизмов формирования структуры сообществ и экосистем разного масштаба. Как подчеркивает Р. Уиттекер (1980, с. 120), сообщества «…являются функциональными системами дифференцированных по нишам видов, а структура сообщества, дифференцированная во времени и пространстве, значимость и разнообразие видов это взаимосвязанные проявления организации видов в сообществах».

7 Прикладной (природоохранный) интерес к проблеме биоразнообразия связан со следующими причинами: нарушение экосистемных и биосферных функций (обеспечение оптимального газового состава атмосферы, биологическая очистка от загрязняющих веществ, сохранение способности экосистем преобразовывать солнечную энергию, сохранение плодородия почв и др.); морально-эстетические факторы — Мы нынче растеряли васильки, Растущие среди ржаного дива. Мы дружно их клеймили: Сорняки! Да, сорняки… Но до чего красивы! Лев Куклин. Лев Валерианович Куклин ( )

8 Прикладной (ресурсный) интерес кпроблеме биоразнообразия связан со следующим: Ресурсное значение живых организмов, используемых для производства продуктов питания, лекарств, одежды, строительных материалов и пр. (из установленных 250 тыс. видов цветковых растений 3 тыс. имеют пищевое значение, около освоены и только 20 из них имеют наибольшее экономическое значение; из 23 тыс. видов рыб регулярно используется в пищу около 900, основу мирового потребления составляют только 12 видов, половина мирового промысла рыбы базируется всего на 4 видах перуанском анчоусе [Engraulis ringens], южно-африканской сардине, японской сардине и минтае [Theragra chalcogramma]; Global Biodiversity, 1992); Анчоус (8,3 млн.т) Сардина (5,5 млн.т) Минтай (2,9 млн.т)

9 Экономический (и, соответственно, политический) интерес к проблеме биоразнообразия вполне понятен. Во-первых, биоразнообразие само по себе есть материальный ресурс обитающие в дикой природе организмы могут представлять ценность для селекцииислужить источникамитехилииныхвеществ, используемых в фармакологии, пищевой промышленности, парфюмерии и т.п. Один из наиболее известных примеров такого рода препарат из дикого, произрастающего на о.мадагаскар, вида барвинка (Catharanthus roseus), оказавшийся очень эффективным против детской лейкемии и принесший материальную выгоду, оцениваемую уже сотнями миллионов долларов (!). Во-вторых, понятие биоразнообразия играет в некотором смысле знаковую роль, поскольку оказывается символом "наиболее разнообразного" биома тропических лесов, которые, согласно популярному (хотя и не всегда верному) мнению, имеют ключевое значение для формирования газового режима атмосферы. Catharanthus roseus (L.)

10 Все эти «интересы» привели к тому, что в июне 1992 г. в г. Рио-де-Жанейро (Бразилия) на Конференции ООН по окружающей среде и развитию наравне с "Повесткой дня на XXI век" (программой перехода к устойчивому развитию), была принята и Конвенция по сохранению биологического разнообразия. В 1994 г. в России были начаты работы в рамках Государственной научно-технической программы "Биологическое разнообразие", а в 1995 г. Конвенция по сохранению биологического разнообразия была ратифицирована Государственной Думой РФ.

11 КОНЦЕПЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО (ЭКОЛОГИЧЕСКОГО) РАЗНООБРАЗИЯ Сообщества различаются по числу и «значимости» входящих в них видов. Значимость видов предпочтительнее измерять продукцией количеством сухого органического вещества, произведенного на единицу площади или объема в единицу времени.

12 ГИПОТЕЗЫ АЛЬФА-, БЕТА- И ГАММА- РАЗНООБРАЗИЯ Роберт Уиттекер (R. Whittaker) в 1960 г. предложил различать следующие типы разнообразия: альфа-разнообразие (разнообразие внутри сообщества, разнообразие «в узком смысле» видовое богатство, измеряемое числом видов на единицу площади или объема, и соотношение количественных показателей участия видов в сложении сообщества, измеряемое выравненностью видов [англ. evenness of equitability]);

13 бета-разнообразие (разнообразие между сообществами, показатель степени дифференцированности распределения видов или скорости изменения видового состава, видовой структуры вдоль градиентов среды; бета-разнообразие может быть измерено числом синтаксонов одного ранга [субассоциации, ассоциации и пр.] или величиной полусмена [англ. half change, НС] отрезка градиента среды, вдоль которого меняется половина видового состава сообщества; таким образом, полная смена видового состава соответствует 2НС); гамма-разнообразие (разнообразие ландшафтов, разнообразие «в широком смысле» объединение альфа- и бета-разнообразия; простейшим показателем гамма-разнообразия будет конкретная флора, список видов в пределах ландшафта).

14 Роберт Уиттекер Robert H. Whittaker ( ) Р. Уиттекер, кроме того, различал две формы разнообразия инвентаризационное (оценка разнообразия экосистемы разного масштаба [сообщество, ландшафт, биом] как единого целого) и дифференцирующее (оценка разнообразия между экосистемами). С дополнениями Дж. Брауна, А. Гибсона и Ю.И. Чернова формы и типы разнообразия могут быть представлены в следующем виде:

15 Джеймс Браун James Hemphill Brown (г.р. 1941) Артур Гибсон Arthur C. Gibson (г.р. 1937) Юрий Иванович Чернов (г.р. 1934)

16 Таблица Формы и типы разнообразия по Р. Уиттекеру Инвентаризационное разнообразие Точечное альфа-разнообразие (англ. point diversity; разнообразие в пределах пробной площади) Альфа-разнообразие (внутреннее разнообразие местообитания для описания, представляющего гомогенное сообщество) Гамма-разнообразие (для ландшафта или серии проб, включающей более одного типа сообщества) Эпсилон-разнообразие (для биома, крупной географической территории, включающей различные ландшафты) Дифференцирующее разнообразие Внутреннее бета-разнообразие (мозаичное разнообразие, изменение между частями мозаичного сообщества) Бета-разнообразие (англ. between habitat diversity; разнообразие местообитаний, изменение вдоль градиента среды между различными сообществами) Дельта-разнообразие (географическая дифференциация, изменение вдоль климатических градиентов или между географическими территориями)

17 Приведем примеры. Альфа-разнообразие Изменение альфа-разнообразия комплексов жужелиц (Carabidae) в агроценозах под воздействием комплексного градиента «расстояние от источника воздействия» (загрязнение) по данным В.Ф. Феоктистова (1995). ED 1 0,15 0,10 0, R Рис. Зависимость разнообразия жужелиц ED 1 по Владимир Федорович Шеннону (в битах) от расстояния (R, км от источника) Феоктистов (г.р. 1942)

18 Бета-разнообразие Изменение бета-разнообразия, измеряемого числом выделенных ассоциаций классификации растительности поймы Волги вдоль градиента «Волгоградское водохранилище Каспийское море» по данным В.Б. Голуба (1986). При этом относительно невысокое бета-разнообразие «на краях» градиента объясняется, с одной стороны, лимитирующим воздействием степного климата (начало градиента), сдругой переувлажнением местообитаний. Число ассоциаций Расстояние от Волгоградского водохранилища, км Валентин Борисович Голуб (г.р. 1946)

19 Гамма-разнообразие На рисунке представлен характер изменения гаммаразнообразия [число видов в конкретных флорах на градиенте «север юг» (Средне-Сибирское плато) по материалам Л.И. Малышева (Malyshev, 1993). Т Число видов Тундра Лесо- Северная Средняя Южная тундра тайга тайга тайга Рис. Изменение гамма-разнообразия (1) растительности на градиенте «тундра южная тайга»; Т число дней с температурой выше +5 0 С (2) Леонид Иванович Малышев (г.р. 1931)

20 ГИПОТЕЗА КРАЕВОГО (ЭКОТОННОГО) ЭФФЕКТА Наблюдается тенденция увеличения разнообразия и плотности популяций на границах сообществ («эффект опушки»). Теоретический максимум видового бетаразнообразия должен находиться там, где велики (или достаточно велики) блоки местообитания и велика общая протяженность границ в регионе. В известном смысле, проявление экотонного эффекта можно рассматривать как еще один фактор, подтверждающий правомочность концепции континуума.

21 «Экологическое» определение экотона (Одум, 1975, с. 203): «…экотон представляет собой переход между двумя и более различными сообществами (физиономически различимыми. Ремарка наша), например между лесом и лугом или между мягким и твердым грунтом морских сообществ. Это приграничная зона, или зона "напряжения", которая может иметь значительную линейную протяженность, но всегда бывает уже территории самих соседних сообществ». Юджин Одум Eugene Pleasants Odum ( )

22 «Ландшафтное» определение экотона (Коломыц, 1987, с. 12): «…ландшафт-экотон есть "сообщество" природнотерриториальных комплексов как относительно однородных на данном иерархическом уровне географических образований, функционально взаимосвязанных и пространственно упорядоченных соответствующими геопотоками». В качестве примера можно указать на трансконтинентальный бореальный экотон (Коломыц, 2003, 2005) систему зональных границ, разделяющих бореальный пояс (преимущественно таежно-лесной) и суббореальный (лесостепной и степной). Этот экотон обусловлен «переходом соотношения тепла и влаги через 1». Эрланд Георгиевич Коломыц (г.р. 1936)

23 БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ Тинемана Сформулированные немецким гидробиологом Августом Тинеманом в 1939 г. законы экологического разнообразия, согласно которым: чем разнообразнее условия существования в пределах биотопов (больше размерность экологической ниши), тем больше число видов в данном биоценозе; Август Тинеман August Friedrich Thienemann ( )

24 чем больше отклоняются от нормы (оптимума) условия существования в пределах биотопа, тем беднее видами становится биоценоз и тем больше особей будет иметь каждый из «оставшихся» видов (этот принцип Ю.И. Чернов называет правилом компенсации). Таким образом, число особей и число видов связаны обратной зависимостью. Данный принцип сформулирован и как правило Крогеруса (обсуждается далее).

25 В качестве примеров можно назвать: процесс «цветения» водохранилищ равнинного типа (массовое развитие сине-зеленых водорослей в условиях повышенного загрязнения водоемов); и периодическое массовое развитие втундревсегодвух видов грызунов (леммингов [Myodos]); Чернов, 1991).

26 ЗАКОНЫ РАЗНООБРАЗИЯ Жаккара Установленные на примере фитоценотических объектов в 1928 г. швейцарским флористом Полем Жаккаром (Paul Jaccard; ) следующие закономерности: видовое богатство территории (гаммаразнообразие) прямо пропорционально разнообразию ее экологических условий; видовое богатство сообщества (альфаразнообразие) растет одновременно с расширением площади и уменьшается по мере увеличения однородности последней (за исключением экстремальных показателей температуры, аридности, концентрации солей и др.).

27 МОДЕЛЬ (КРИВАЯ) "ЧИСЛО ВИДОВ / ПЛОЩАДЬ" Увеличение видового богатства с увеличением площади учетной единицы. В.И. Василевич (1969) указывает, что «…вполне возможно, что нам не удастся найти количественных критериев для размеров площади выявления и придется определять ее путем соглашения, установив общие правила для всех типов растительности». Владислав Иванович Василевич (г.р. 1935)

28 2p* S = Sγ + Sα = 50 ln(1 p*) exp( 0,04 n S ) +, (1-p*) где Sγ площадь, определяемая гамма-разнообразием, Sα альфа-разнообразием, n S среднее число видов в описании на площадке размера S, p* задаваемая доли учета видов на площадке размера S. S S γ S α Тундра Луг Тропический лес n S Рис. Теоретическая кривая изменения площади описания (S) в зависимости от числа видов (n S )

29 МОДЕЛИ (ИНДЕКСЫ) РАЗНООБРАЗИЯ Различные формализации, связывающие число видов и число особей в сообществах. p i = n i / N; S число видов в сообществе; N = n i общее число особей; n i число особей вида i, упорядоченных в последовательность от менее к более значимым видам в сообществе (предпочтительнее измерять значимость продукцией видов, однако возможна оценка и по проективному покрытию или встречаемости); Врамкахтеории мультифракталов (презентация 11) многие индексы разнообразия находят единое описание. Наиболее распространенными индексами разнообразия являются:

30 индекс Шеннона Уивера S ED 1 = p i log(p i ), i=1 Клод Шеннон Уарен Уивер Claude Elwood Shannon 1948 Warren Weaver ( ) ( )

31 индекс (показатель) Симпсона (Еdward Hugh Simpson; публикация 1951 г.; или Симпсона Джини) S ED 2 = [ n i / N ] 2, i=1 Журнал Королевского статистического Общества Великобритании, в котором в 1951 г. Эдуард Симпсон опубликовал статью с индексом разнообразия. Коррадо Джини Corrado Gini ( )

32 индекс Макинтоша S ED 32 = n i 2, i=1 Роберт Макинтош Robert Patrick McIntosh (г.р. 1924)

33 индекс Бриллюэна Маргалефа ED 4 =1 N { log 2 (N! / [ n 1! n 2!… n S! ])}, Леон Бриллюэн Leon Brillouin ( ) Рамон Маргалеф Ramon López Margalef ( )

34 индекс Глизона ED 5 = S [ ln(n) ], Генри Глизон Henry Allan Gleason ( ) Экслибрис Генри Глизона

35 семейство средних степенных Хилла S ED 6 (а) = [ p а i ] 1/(1 a). i=1 Марк Хилл Mark O. Hill (г.р. 1948) В последнем случае при разных значениях параметра а можно получить целый спектр индексов разнообразия. Так, ED 6 (0) = S, ED 6 (1) = f(ed 1 ) экспоненциальный индекс Шеннона — Уивера, ED 6 (2) = 1 / ED 2.

36 МОДЕЛИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЗНАЧИМОСТИ ВИДОВ Формализация кривых относительных оценок значимости видов в сообществе: гипотеза случайных границ между экологическими нишами Р. Мак-Артура k n(k) = (N / S) * [ 1 / (S i + 1) ], i=1 где S число видов в описании, N = n(i) сумма значимостей всех видов, n(k) значимость вида k в ряду от i = 1 (наименее значимый вид) до i = S (наиболее значимый вид); Роберт Мак-Артур Robert H. MacArthur ( )

37 гипотеза «перехвата» экологических ниш, или геометрический ряд Исао Мотомуры (Isao Motomura; предложена в 1932 г.) n(i) = n 1 С i (i-1), где n(i) значимость вида i врядуот i = 1 (наиболее значимый вид) до i = S, С (i-1) i = n(i) / n(i-1);

38 гипотеза о формировании видами оценок значимости в соответствии с логнормальным распределением Ф. Престона (предложена в 1948 г.) S r = S 0 exp[ (ar) 2 ], S = S r = S 0 π / a, где S r число видов в октаве, удаленной на R октав от модального интервала, содержащего S 0 видов; а = const постоянная, связанная со стандартным отклонением данного распределения, которая часто оценивается величиной а = 0,2. Фрэнк Престон Frank William Preston ( )

39 Модели распределения значимости видов, фактически, позволяют ответить на вопросы: как происходит деление пространства ресурсов (экологических ниш) между видами и каким образом формируются количественные соотношения между значимостями видов. Относительная значимость, n(k), % А 1,0 0,1 0,01 В С Последовательность видов Рис. Кривые значимости видов: А модель Мак-Артура, В модель Мотомуры (С = 0,5), С модель Престона

40 ПОСТУЛАТЫ ВИДОВОГО ОБЕДНЕНИЯ Основные закономерности, которые автоматически осуществляются в ходе нарушения экологического разнообразия в сообществе и которые необходимо учитывать в процессе хозяйственной деятельности (борьба с вредителями, акклиматизация и пр.). При этом различают: нарушение консорционной целостности (с исчезновением вида консорта-детерминанта, образующего консорцию, исчезают и многие виды-консорты; "никто не гибнет в одиночку");

41 вновь внедрившийся вид приводит к перераспределению пространства экологических ниш сообщества, сужает возможности менее конкурентоспособных видов и тем самым «подталкивает» их к исчезновению или сокращению численности ("незваный гость хуже…"); при исчезновении трофической цепи (сети) видов возникает новая трофическая цепь (сеть) из видов-аналогов, позволяющая перерабатывать поступающую извне энергию, но зачастую более «бедная» по экологическому разнообразию ("святоместопустоне бывает");

42 с антропоцентристской точки зрения замена видов или трофических цепей (сетей) может быть в хозяйственном плане как желательна, так и нежелательна, причем второе происходит чаще (следует учитывать бóльшую «реактивность» рудеральных видов при «освобождении» пространства экологических ниш; "старый друг лучше новых двух" вэтом проявляется третий закон-афоризм экологии Б. Коммонера (B. Commoner) природа «знает» лучше nature knows best).

43 ПРАВИЛО МОНОРА ОБ УСЛОВИЯХ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ РОДА ОДНИМ ВИДОМ В однородных условиях и на ограниченной территории какой-либо род, как правило, представлен только одним видом. Правило сформулировано А. Монором в 1919 г. Альберт Монор Albert Monard ( )

44 ПРАВИЛО КРОГЕРУСА О ДОМИНИРОВАНИИ ВИДОВ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ В биотопах с экстремальными условиями, как правило, доминируют узкоспециализированные виды с относительно большим количеством особей. Это правило, сформулированное Р. Крогерусом в 1932 г., «перекликается» с биоценотическими принципами Тинемана. Рольф Крогерус Rolf Krogerus ( ) Фото 1946 г.

45 ПРАВИЛО ДЕ КАНДОЛЯ УОЛЛЕСА (ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ ИЗМЕНЕНИЯ РАЗНООБРАЗИЯ) По мере продвижения с севера на юг, как правило, наблюдается увеличение видового разнообразия сообществ. Правило независимо друг от друга сформулировали А. Декандоль в 1855 г. и А. Уоллес в 1859 г. Альфонс Декандоль, Alphonse Louis Альфред Уоллес Pierre Pyrame de Candolle ( ) Alfred Russel Wallece ( )

46 ПРАВИЛО МИНИМУМА ВИДОВ Ремане Парадокс солоноватых вод, согласно которому минимум разнообразия морских и пресноводных видов животных наблюдается, как правило, в экотонной зоне (при солености 5-8 ); это правило известно и как «эффект Ремане» (Remane, 1948). Адольф Ремане Adolf Remane ( )

47 ПРАВИЛО ДАРЛИНГТОНА (СВЯЗИ РАЗМЕРОВ ОСТРОВА С ЧИСЛОМ ВИДОВ) Уменьшение площади острова в десять раз, как правило, сокращает число живущих на нем животных (в частности, амфибий и рептилий) вдвое. В качестве подтверждения этого правила Ф. Дарлингтон (Darlington, 1957) приводит следующую схему приблизительного соотношения площади островов Вест- Индии и числа видов амфибий и рептилий на них. Приблизительная площадь, кв. миль Теоретическое число видов Действительное число видов Филипп Дарлингтон Philip Jackson Darlington, Jr. ( )

48 Благодарю за внимание

Источник: docplayer.ru