Гаметогенез у животных проходит в несколько этапов (табл. 4.1).

Таблица 4.1. Этапы гаметогенеза у животных

На 1-м этапе (период размножения) первичные клетки (сперматогонии и оогонии) делятся митозом.

На 2-м этапе (период роста) половые клетки не делятся, а только увеличиваются в размерах, в результате чего они превращаются в сперматоциты 1-го порядка и ооциты 1-го порядка.

На 3-м этапе (период созревания) происходят два последовательных мейотических деления. Процессы сперматогенеза и оогенеза в этом периоде проходят по-разному. У млекопитающих из сперматоцита 1-го порядка образуется два гаплоидных сперматоцита 2-го порядка, а из них 4 сперматиды. В оогенезе из ооцита 1-го порядка образуются гаплоидные ооцит 2-го порядка и 1-е направительное тельце. Из ооцита 2-го порядка образуются яйцеклетка и 2-е направительное тельце. Направительные тельца, которые почти не содержат цитоплазмы вследствие неравномерного деления, дегенерируют.

В сперматогенезе выделяют еще 4-й период (формирования), в котором в результате цитоморфологических изменений из сперматид образуются сперматозоиды: формируются жгутики, конденсируется хроматин, изменяется форма клетки. Одной из специфических структур сперматозоида является акросома, содержащая литические ферменты, растворяющие яйцевые оболочки.

Если процессы гаметогенеза исследованы относительно подробно, то в вопросе происхождения половых клеток еще много неясного. Большинство авторов придерживаются взглядов о внегонадном возникновении первичных половых клеток (ППК) у позвоночных и их последующей миграции в половые железы. У млекопитающих, в том числе у человека, ППК появляются в стенке желточного мешка. Только после миграции в гонаду они становятся «настоящими» мужскими или женскими половыми клетками.

Следующая глава >

Источник: bio.wikireading.ru

ПЕРВИЧНЫЕ ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ

Ово(оо)генез и сперматогенез (см. п. 6.4.3) происходят в дифференцированных по полу женских или мужских половых железах — яичниках или семенниках. Прежде чем попасть в эмбриональную закладку половой железы, клетки-предшественницы гамет, называемые первичными половыми клетками или гоноцитами , проходят достаточно сложный путь.

Половой зачаток, содержащий первичные половые клетки — гоно-бласт, — образуется бластомерами, имеющими в цитоплазме зародышевую или половую плазму (см. п. 6.4). У млекопитающих первичные половые клетки обособляются в эмбриогенезе относительно поздно (гаструла).

Первичные половые клетки имеют внегонадное происхождение. У людей, например, они обособляются во внутренней клеточной массе (эпибласт, эмбриобласт в более ранней эмбриологической терминологии) и представляют собой потомки тотипотентных эмбриональных стволовых клеток. Их можно видеть в составе зародышевых листков, хотя они не являются производными клеток ни одного из них. На гистологических препаратах первичные половые клетки идентифицируют по относительно крупным размерам (12-20 мкм в диаметре), форме, приближающейся к округлой, центральному положению светлого ядра с крупным ядрышком. Главный гистохимический маркер — высокая

активность фермента щелочной фосфатазы в цитоплазме. Из зародышевых структур они перемещаются во внезародышевые — стенку желточного мешка (внезародышевая мезодерма и энтодерма). В определенном участке энтодермы желточного мешка, вблизи места отхож-дения аллантоиса первичные половые клетки концентрируются перед тем, как начать движение в закладки половых желез. Миграция начинается после 25 сут развития. Она происходит в основном по интерсти-циальному типу, т.е.
рез мезенхиму различных внезародышевых и зародышевых образований путем так называемого контактного ориентирования. Тонковолокнистый слой толщиной порядка 30 нм на поверхности гоноцитов специфически взаимодействует с макромолекулами межклеточного матрикса, например, с фибронектином, лами-нином, коллагеном IV типа. Названные белки внеклеточного матрикса, взаимодействуя с белками клеточных оболочек, преимущественно из семейства интегринов, определяют маршруты движения клеток в эмбриогенезе (фибронектин). Часть первичных половых клеток достигает закладок половых желез пассивным образом, с кровотоком. Предположительно определенная роль в миграциях гоноцитов принадлежит хемотаксису, причем молекулы-аттрактанты, выполняя функцию ориентиров (своеобразных «маяков»), определяющих направление движения гоноцитов, образуются клетками половых валиков (см. п. 4.3.7.1). Есть мнение, что они ответственны также за задержку первичных половых клеток в капиллярах вблизи закладок половых желез. В ткани закладок гоноциты из кровотока попадают путем диапедеза, т.е. через сосудистую стенку без нарушения ее целостности. Первичные половые клетки у человека достигают закладок гонад и «обосновываются» там (осуществляют хоуминг) между клетками целомического эпителия, которые создают необходимые условия для их дальнейшего развития, на 28-30-е сутки внутриутробного периода. Первичные половые клетки, не достигшие закладок половых желез, гибнут путем апоптоза (см.

п. 3.1.2).

Если по какой-то причине в зачатке гонады или вне его гоноциты осуществляют несколько «лишних» митотических циклов, то они теряют перспективу стать гаметами и становятся полипотентными стволовыми клетками (стволовые гаметоциты). В таком случае они могут привести к образованию тератомы.

У позвоночных животных первичные половые клетки или гоно-циты являются единственными предшественницами зрелых половых клеток, или гамет. У низкоорганизованных многоклеточных животных

клетками-предшественницами гамет могут стать тотипотентные резервные стволовые клетки (археоциты у губок) или даже высоко дифференцированные соматические клетки (хоаноциты — воротничковые клетки, имеющие такие специализированные структуры, как жгутики, у губок).

Вопросы для самоконтроля

1. В чем различия полового и бесполого размножения, и каково биологическое значение этих способов размножения?

2. Как образуются половые клетки? Перечислите и охарактеризуйте этапы гаметогенеза?

3. Какова роль мейоза в рекомбинации генетического материала?

Источник: yamedik.org

Проблема происхождения фонда зачатковых клеток, размножение которых приводит к формированию зрелых яиц и спермиев, распадается на две взаимосвязанные части. Первая включает вопросы преемственности между заселяющими половые валики эмбрионов рыб гоноцитами и дефинитивными половыми клетками. Для полициклических видов, кроме того, возникает необходимость установить источник периодически повторяющихся волн гаметогенеза.[ …]

Пополнение запасов половых клеток у половозрелых самцов на протяжении соответствующего цикла гаметогенеза в большинстве случаев описывается как интенсивный процесс митотических делений покоящихся клеток, которые постоянно присутствуют в стенках семенных трубочек, являются прямыми потомками первичных половых клеток и в определенный период активируются к дальнейшему развитию. Их называют покоящимися — dormant germ-cells (Hann, 1927), резервными— reserve germ-cells (Suzuki, 1939), остаточными — resting germ-cells (Jones, 1940; Weisel, 1943), остаточными зачатковыми семенными — resting sperm mother cell s (Lehri, 1967; Rai, 1967) или зачатковыми (Кулаев, 1928, и др.). Каждое из названий характеризует одно из свойств этих клеток, которые являются одновременно и зачатковыми, и покоящимися, и остаточными, и резервными.[ …]

Миграция зачатковых клеток в дольки семенника .в после-нерестовый период описана для евдошки Umbra limi (Foley, 1926) и щуки (Lofts, Marshall, 1957). Для щуки локализация источника пополнения половых клеток не была установлена. У евдошки, как полагают (Foley, 1926), половые клетки мигрируют в семенник из области, расположенной вне гонады.[ …]

Во многих работах говорится о возможном происхождении половых клеток, если не первых, то, во всяком случае, последующих волн гаметогенеза за счет трансформации элементов: «герминативного эпителия» в клетки, полностью или частично замещающие первичную линию половых клеток.[ …]

У пластиножаберных (Fratini, 1953, и др.) и осетровых (Персов, 1947а) в некоторых случаях половые клетки и клетки Сертоли связывают единым происхождением, однако эта точка зрения опровергается другими исследованиями (Stanley, 1966).[ …]

Вернуться к оглавлению

Источник: ru-ecology.info

Ученые создали эволюционную модель, которая объясняет, почему у людей развились зародышевые половые клетки, а у растений нет. Результаты моделирования говорят о том, что такое разделение, скорее всего, связано с переходом к активному потреблению энергии и накоплением мутаций в митохондриях. Статья об исследовании вышла в журнале PLOS Biology

У животных и растений разный механизм формирования половых клеток. У растений (а также губок и кораллов) они развиваются из стволовых клеток тканей, составляющих тело организма, т.е. соматических клеток. При этом у большинства животных в процессе эмбрионального развития выделяется отдельная линия первичных половых клеток (гоноцитов), которые затем мигрируют в половые органы и не принимают участия в развитии организма. Их функция – только размножение.

До сих пор не вполне понятно, почему у живых организмов существует два разных пути развития половых клеток.
ологи из Университетского колледжа Лондона предположили, что обособление гоноцитов необходимо, чтобы уберечь митохондрии от мутаций, которые накапливаются с каждым делением клетки. Ученые построили эволюционную модель, в которой учитывались количество делений клеток и тканей у организма. С помощью модели они показали, что необходимость раннего отделения половых клеток зависит от уровня мутаций в ДНК митохондрий. У организмов с большим разнообразием тканей и частотой  делений клеток этот уровень как правило высок – мутации накапливаются быстро – и чем старше организм, тем у него меньше качественных митохондрий. Поэтому для получения здорового потомства организму нужны клетки, которые не будут постоянно делиться.

Пример таких клеток – женские яйцеклетки. Они делятся только во время внутриутробного развития, затем большая их часть отсеивается, а оставшиеся погружаются в состояние покоя. Таким образом в митохондриях накапливается минимальное количество мутаций, необходимое для эволюционного разнообразия. Мужские половые клетки образуются постоянно в течение жизни и накапливают ошибки дупликации, но потомство не наследует их митохондрии.

При низком уровне мутаций митохондрий такой механизм не нужен организму. Ошибки при делении накапливаются гораздо медленнее и в половые клетки попадают качественные митохондрии. Поэтому растения, у которых частота делений клеток относительно мала, не нуждаются в отдельной линии половых клеток.

Ученые также предполагают, что раннее отделение гоноцитов эволюционно было связано с переходом от питания путем фильтрования к хищничеству. Активное питание увеличило потребность тканей в  энергии и привело к увеличению количества митохондрий.

Эту гипотезу довольно сложно проверить в полном объеме, она охватывает такой период естественной истории, что исследовать его можно лишь теоретическим моделированием. Но правдоподобно объясняет разные механизмы формирования половых клеток у животных и растений и решает многие проблемы, которые присутствуют в других гипотезах полового развития, например, гипотезы кооперации эгоистичных клеток.

Быстрое накопление мутаций ДНК в митохондриях ведет к возникновению ряда наследственных болезней, среди них митохондриальный сахарный диабет, рассеянный склероз и расстройства аутического спектра. Чтобы избежать передачи дефектных митохондрий была разработана заместительная митохондриальная терапия. Этим летом родился первый ребенок, зачатый с помощью ЗМТ.

Анна Маньшина

Источник: nplus1.ru

7.2. Морфофизиологические и эволюционные особенности яиц хордовых

7.2.1. Происхождение яйцеклеток

Яйца хордовых состоят из яйцеклетки, называемой иногда также просто яйцом, и яйцевых оболочек. В готовом к оплодотворения виде яйцеклетки образуются в женской половой железе — яичнике. Они проходят долгий путь развития, который начинается в эмбриональном и продолжается в репродуктивном периоде онтогенеза особей женского пола.

Вопросы происхождения первичных половых клеток или гоноцитов (см.
кже 6.5.3) до сих пор остаюся предметом научных дискуссий. Существует мнение, что эти клетки возникают на ранних этапах эмбриогенеза либо из энтодермальных клеток вегетативного полюса зародыша, как, например, у бесхвостых амфибий, либо из энтодермальных клеток желточного мешка, как у всех амниот — пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Экспериментальным путем показано, что первичные половые клетки мигрируют из места возникновения в развивающиеся гонады и заселяют их. У млекопитающих они перемешаются по дорсальной брыжейке (рис. 7-1), будучи способными в этот период к амебоидному движению. У птиц миграция происходит пассивно по кровяному руслу. Есть мнение, что первичные половые клетки, оказавшись в каких-либо других участках зародыша, гибнут. Допускается также, что они могут перерождаться в опухоли.

Рис. 7-1. Возникновение первичных половых клеток у зародыша человека на стадии 16 сомитов (а) и их миграция в закладки гонад (б). 1 — передняя кишка, 2 — задняя кишка, 3 — аллантоис, 4 — первичные половые клетки, 5 — желточный мешок, 6 — сердце, 7 — развивающаяся гонада (половой бугорок), 8 — первичная почка, 9 — клоака.

Попав в гонады, первичные половые клетки начинают пролиферировать.
и делятся митозом и называются ово(оо)гониями. У большинства низших позвоночных ово(оо)гонии сохраняют способность к делению на протяжении всего репродуктивного периода, так как, например, рыбы за один нерест выделяют тысячи яиц, земноводные — сотни. У высших позвоночных число яиц, которые вызревают одномоментно, редко достигает 15, обычно их бывает меньше, иногда одно.

У человеческих эмбрионов женского пола ово(оо)гонии размножаются наиболее интенсивно между 2-м и 5-м месяцами внутриутробного периода развития, когда их число достигает примерно 7 млн. К 7-му месяцу многие ово(оо)гонии погибают, а сохранившиеся входят в профазу первого деления мейоза и останавливаются на стадии диплотены (см. 6.5.2.1). С наступлением полового созревания один ово(оо)цит ежемесячно овулирует. У многих видов животных, в частности, у человека ово(оо)цит завершает мейоз лишь в том случае, если происходит оплодотворение.

7.2.2. Специфика и значение химического состава цитоплазмы яйцеклетки

Зрелая яйцеклетка, как правило, бывает крупнее ово(оо)гонии и любых других соматических клеток. В ходе ово(оо)генеза в цитоплазме яйцеклетки резервируется большое количество веществ, необходимых для ее созревания и обеспечения раннего эмбриогенеза. Скорость синтеза веществ, запасаемых в ово(оо)цитах, различается в зависимости от стадии гаметогенеза. Функциональная роль запасенных веществ различна.

Во-первых, это компоненты, необходимые для процессов репликации, транскрипции и трансляции, такие, как соответствующие ферменты, рибосомы, и(м)РНК, тРНК и их предшественники.

Во-вторых, это набор специфических регуляторных веществ, которые обеспечивают координированное функционирование всех запасенных компонентов. Некоторые из них, будучи в ово(оо)ците уже к моменту оплодотворения, начинают действовать только в периоде гаструляции. К таким веществам относятся фактор дезинтеграции ядерной оболочки (с разрушения ядерной оболочки начинается прометафаза 1-го деления мейоза); фактор конденсации хромосом; фактор, преобразующий ядро сперматозоида в пронуклеус и активирующий в нем синтез ДНК перед дроблением; цитостатический фактор CSF, ответственный за блок мейоза на стадии метафазы II (у многих позвоночных снятие этого блока происходит только в результате оплодотворения); система микрофиламентов цитоскелета, вовлеченная в поддержание блока мейоза; циклические нуклеотиды (например, цАМФ), протеинкиназы и другие вещества, необходимые для передачи сигналов от окружающих ово(оо)цит клеток; компоненты так называемой инозитолфосфатной системы, обеспечивающие активацию яйцеклетки после оплодотворения; фактор, ответственный за цитотомию во время дробления.

В-третьих, это желток, в состав которого входят белки в виде¸в основном, гликопротеидов. липопротеидов, а также гликолипиды, фосфолипиды, нейтральные жиры, минеральные соли. Желток представляет собой запас питательных веществ и, одновременно, энергетических ресурсов, необходимых для обеспечения эмбрионального периода. Многие вещества, вырабатываемые печенью, попадают в ово(оо)гонии в период их роста через фолликулярные клетки яичника, что требует значительных энергозатрат.

В-четвертых, это специфические вещества, называемые морфогенетическими детерминантами, довольно жестко определяющие судьбу клеток (бластомеров), в которые они попадают в ходе дробления. Подобные вещества обнаруживаются в цитоплазме яйцеклеток не у всех животных.

Благодаря описанным особенностям химического состава цитоплазмы яйцеклетки зародыш на протяжении периода дробления у (см. ово- или ооплазматическая сегрегация) некоторых видов не использует для развития генетическую информацию ядер зиготы и бластомеров. Специфический химический состав и закономерное распределение веществ в цитоплазме яйцеклетки имеют большое значение для начальных фаз эмбриогенеза. Запасенные питательные вещества обеспечивают эмбриональное развитие без дополнительного поступления их извне.

7.2.3. Размер яиц и его роль в эволюции. Типы яйцеклеток

В процессе развития выявляется закономерность, заключающаяся в том, что чем длиннее эмбриональный период, тем больше желтка должно быть накоплено (и/или запасено) в яйцеклетке. Продолжительность эмбрионального периода зависит от стадии, на которой зародыш переходит к самостоятельному существованию во внешней среде. Если постэмбриональное развитие идет прямым путем, т.е. без личинки и метаморфоза, то желтка в яйцеклетке должно быть больше. По количеству желтка яйцеклетки хордовых (табл. 7-1, общепринятая систематика типа Хордовые) делят на алецитальные, олиго-, мезо— и полилецитальные, т.е. с ничтожно малым, малым, средним и большим количеством желтка (табл. 7-2).

Таблица 7-1. Систематика типа Хордовые.

Подтипы Классы

Полухордовые Кишечнодышащие (Баланоглосс)

Личиночнохордовые Асцидии

Бесчерепные Головохордовые (Ланцетник)

Черепные Раздел Бесчелюстные Круглоротые

(Позвоночные) Раздел Челюстноротые

Надкласс Рыбы (Анамнии) Хрящевые рыбы

Костные рыбы

Надкласс Четвероногие Амфибии (группа Анамнии)

(Амниоты) Рептилии

Птицы

Млекопитающие

Таблица 7-2. Типы яйцеклеток, встречающиеся у хордовых

Представители типа Хордовые	В зависимости от количества желтка яйцеклетка бывает	В зависимости от распределения желтка яйцеклетка бывает
Ланцетник	Олиголецитальная	Изолецитальная
Лягушка	Мезолецитальная	Умеренно телолецитальная
Птица	Полилецитальная	Резко телолецитальная
Плацентарные млекопитающие (человек)	Алецитальная	Изолецитальная

У ланцетника, представителя низших хордовых, яйцеклетка олиголецитальная. У большинства позвоночных в яйцеклетках содержится значительное количество желтка. Среди низших позвоночных (Anamnia) наиболее крупные яйца у миксин (кл. Круглоротые), у акул и химер (кл. Хрящевые рыбы) и у безхвостых амфибий. У осетровых рыб, а также у остальных амфибий яйцеклетки мезолецитальные, т.е. имеют среднее количество желтка. У высших позвоночных (Аmniota), таких, как пресмыкающиеся, птицы и яйцекладущие млекопитающие, — полилецитальные, т.е. в яйцеклетке очень много желтка. Эмбриональное развитие у них протекает особенно долго.

Эта закономерность нарушена у сумчатых и плацентарных млекопитающих, которые имеют олиго- и алецитальные яйцеклетки соответственно. У сумчатых эмбрион выходит из яйцевых оболочек и матки при незавершенном органогенезе, переносится в сумку, где и продолжает развитие. У плацентарных, в том числе и человека, зародыш выходит из яйцевых оболочек еще раньше, в стадии бластоцисты, но затем переходит к внутриутробному существованию, где и завершает все основные периоды развития, подготавливающие его к появлению на свет. Уменьшение количества желтка и яйцеклетках млекопитающих можно назвать вторичным, поскольку их предки, освоившие наземную среду, имели, как и все амниоты, полилецитальные яйца.

7.2.4. Полярность яйцеклеток

Полярность яйцеклеток (выделение в них анимального и вегетативного полюсов) намечается еще на стадии накопления желтка в ово(оо)цитах во время их большого роста (см. 6.5.2) и закрепляется при выделении полярных (редукционных) телец. После выделения второго редукционного (полярного) тельца полярность становится устойчивой и необратимой. Полюс, на котором выделяются редукционные тельца, называется анимальным, а противоположный ему — вегетативным. Полюса яйцеклетки отличаются по многим параметрам: концентрации различных веществ, количеству органоидов, активности протекания внутриклеточных процессов и ряду других. Так, эксперименты с применением вибрирующих электродов выявили электрические поля вокруг ово(оо)цитов ряда животных и протекание через их цитоплазму электрических токов. Считают, что это обусловлено разной концентрацией ионных каналов и насосов на противоположных полюсах яйцеклеток. В яйце шпорцевой лягушки на анимальном полюсе выше концентрация ионных каналов, а на вегетативном — ионных насосов.

Накопление яйцевой клеткой желтка — первое проявление ее поляризации. При малом количестве желтка в яйцеклетке он обычно распределен в цитоплазме равномерно, и ядро располагается примерно в центре. Такие яйцеклетки называют изолецитальньми(греч., isos — равный; lèkithos — желток). У большинства позвоночных желтка много, и он распределен в цитоплазме неравномерно. Это анизолецитальные яйцеклетки. Основная масса желтка скапливается у вегетативного полюса. Такие яйцеклетки называют телолецитальными (греч., télos — конец). К противоположному анимальному полюсу оттесняется свободная от желтка активная цитоплазма. Если желток все же погружен в цитоплазму и не обособлен от нее в виде отдельной фракции, как у осетровых и земноводных, яйцеклетки называют умеренно телолецитальными. Если желток полностью отделен от цитоплазмы, как у амниот, то это резко телолецитальные яйцеклетки.

Особенности размеров и полярности яйцеклеток хордовых отражены в табл. 7-2.

В процессах поляризации яйцеклетки, по-видимому, принимает участие кортикальный слой. Это поверхностный слой цитоплазмы яйца, расположенный непосредственно под плазматической мембраной. В нем находятся микрофиламенты и кортикальные гранулы. Последние содержат целый спектр веществ, участвующих в формировании оболочки оплодотворения и препятствующих полиспермии. Наблюдаемая после оплодотворения сборка и перераспределение элементов цитоскелета кортикального слоя обеспечивает приобретение им сократимости, что необходимо для осуществления делений дробления зиготы. У большинства животных первые две борозды дробления проходят по взаимно перпендикулярным анимально-вегетативным плоскостям (меридианам, соединяющим анимальный и вегетативный полюсы).

В целом, на анимальном полюсе яйцеклетки, как правило, больше свободной цитоплазмы, органоидов, запасенных РНК, обычно ядро также располагается на анимальном полюсе или ближе к нему. Вегетативный полюс характеризуется преобладанием гранул желтка.

Поляризация яйцеклетки сопровождается возникновением ово(оо)плазматической сегрегации яйца, то есть разнокачественностью участков цитоплазмы яйцеклетки.

Анимально-вегетативная поляризация яйца имеет решающее значение для всех процессов эмбриогенеза, так как определяет будущую пространственную организацию зародыша. У взрослых животных передне-задняя ось тела либо совпадает с анимально-вегетативной осью яйцеклетки (например, у позвоночных) или перпендикулярна ей (например, у малощетинковых червей и некоторых членистоногих).

7.2.5. Яйцевые оболочки

Яйцеклетки снаружи покрыты одной или несколькими оболочками, которые выполняют разнообразные функции, включая функцию защиты развивающегося зародыша.

Различают первичную оболочку, образуемую самой яйцевой клеткой, вторичную оболочку — продукт деятельности фолликулярных клеток яичников, и третичные оболочки, которыми яйцо окружается во время прохождения по яйцеводу.

Первичная оболочка, иногда называемая желточной, имеется у яйцеклеток всех животных. У позвоночных, в том числе млекопитающих, первичная оболочка входит в состав плотной оболочки, образуя ее внутреннюю часть. Внешнюю часть плотной оболочки продуцируют фолликулярные клетки, то есть фактически это вторичная оболочка. Плотная оболочка изнутри пронизана микроворсинками яйцеклетки, а снаружи — микроворсинками фолликулярных клеток. За свои оптические свойства у млекопитающих она получила название блестящей оболочки (zona pellucida). Таким образом, названная оболочка, если иметь в виду происхождение ее внутренней и наружной частей, совмещает в себе первичную и вторичную. Поверх блестящей оболочки яйцеклетки находится лучистый венец (соrоnа radiata), образованный фолликулярными клетками (рис. 7-2).

Рис. 7-2. Яйцеклетка (овоцит I порядка) млекопитающих. 1 — лучистый венец, 2 — блестящая оболочка, 3 — цитоплазма, 4 — кортикальные гранулы, 5 — полярное тельце, 6 — околожелточное пространство.

Блестящая оболочка представляет собой сложный комплекс внеклеточных гликопротеинов, которые у млекопитающих обозначаются ZP. У мышей он состоит из трех различных сульфатированных гликопротеинов — ZP1, ZP2, ZP3. При помощи ZP3 сперматозоиды связываются с блестящей оболочкой, а после проникновения одного спермия этот гликопротеин модифицируется, и проникновение других спермиев становится невозможным. Кроме того, гликопротеины видоспецифичны, что предотвращает межвидовое оплодотворение. У других хордовых видоспецифичность оплодотворения определяется взаимодействием белков спермия с рецепторами желточной оболочки.

Блестящая оболочка не примыкает непосредственно к яйцеклетке, а отделяется от нее перивителлиновым (околожелточным) пространством. Вслед за проникновением первого сперматозоида в яйцеклетку в это пространство попадает ово(оо)пероксидаза кортикальных гранул. Считают, что действие этого фермента модифицирует ZP3 и ZP2, что приводит к затвердеванию блестящей оболочки. Она сохраняется вокруг зародыша на протяжении всего доимплантационного периода или в значительной части этого периода. Блестящая оболочка препятствует слипанию соседних зародышей и прилипанию зародышей к стенкам яйцевода и матки. Известно, что на начальных стадиях дробления вплоть до бластоцисты, бластомеры обладают высокой адгезивностью.

Третичные оболочки хорошо развиты у хрящевых рыб и амфибий, но особенную сложность они приобретают у наземных позвоночных — пресмыкающихся, птиц и низших млекопитающих. Образуясь из секретов желез яйцевода, эти оболочки не имеют клеточного строения. У всех позвоночных они выполняют функции защиты зародыша от механических повреждений и действия вредных биотических факторов, таких, как бактериальные, грибковые и протозойные. Кроме того, у наземных позвоночных появляются принципиально новые функции запасания воды и питательных веществ для обеспечения нужд зародыша. У пресмыкающихся скорлуповая оболочкадействует как насос, забирая воду из почвы и воздуха. Поглощение и испарение воды регулируется порами в скорлуповой оболочке. Скорлупа содержит множество минеральных солей, необходимых для развития скелета зародыша. У птиц запас воды находится в белковой оболочке.

7.3. Оплодотворение и партеногенез

Оплодотворение — это процесс слияния половых клеток, завершающийся объединением их генетического материала – ДНК, геномов (см. также 6.3). Образующаяся в результате оплодотворения диплоидная клетка — зигота — представляет собой начальный этап развития нового организма.

Процесс оплодотворения складывается из трех последовательных фаз:

 дистантного взаимодействия и сближения гамет;

 контактного взаимодействия гамет и активизации яйцеклетки;

 слияния гамет, или сингамии.

Сближение сперматозоида с яйцеклеткой обеспечивается совокупностью неспецифических факторов, повышающих вероятность их встречи и взаимодействия. К ним относят скоординированность наступления готовности к оплодотворению у самца и самки, поведение самцов и самок, обеспечивающее совокупление и осеменение, избыточную продукцию сперматозоидов, крупные размеры яйцеклетки, а также вырабатываемые яйцеклетками и сперматозоидами химические вещества, способствующие сближению и взаимодействию половых клеток. Эти вещества, называемые гамонами (гормоны гамет), с одной стороны, активируют движение сперматозоидов, а с другой — их склеивание. В движении сперматозоидов млекопитающих по верхним отделам яйцевода существенное значение имеет явление реотаксиса: их способности двигаться против встречного течения жидкости в маточных трубах.

У млекопитающих большое значение имеет пребывание сперматозоидов в половых путях самки, в результате чего происходит капацитация спермиев — приобретение ими оплодотворяющей способности. Сразу после попадания в половые пути самки спермии неспособны к проникновению в яйцеклетки. Под действием веществ секрета женских половых путей с плазмалеммы спермия в области акросомы или ее аналога удаляются гликопротеины и белки семенной плазмы, которые блокируют активные центры рецепторных молекул плазмолеммы спермия, узнающие поверхность женской половой клетки. Кроме того молекулы альбуминов, находящиеся в женском половом тракте, связываются с холестерином клеточной мембраны сперматозоидов. Это приводит к дестабилизации плазмолеммы спермия, особенно в области акросомы, что облегчает высвобождение из последней ферментов. В процессе капацитации изменяются свойства поверхности сперматозоидов, например, ее заряд. Кроме того, происходит изменение подвижности (гиперактивация) сперматозоидов и активация акросомальных ферментов. У человека капацитация длится около 7 ч.

В фазе контактного взаимодействия с яйцеклеткой спермий вследствие акросомной реакции разрушает лучистый венец, прозрачную оболочку и цитоплазматическую мембрану ово(оо)цита. При контакте с оболочкой женской половой клетки под действием активирующих веществ (одно из которых — фертилизин), инициируется поступление катионов кальция в головку спермия. В результате происходят очаговые слияния клеточной и акросомальной мембран сперматозоида и их частичное разрушение. Через образовавшиеся микроотверстия выделяются ферменты спермия — гиалуронидаза, пенетраза и другие, которые разобщают контакты между клетками лучистого венца, а также между ними и ово(оо)цитом. Акросомальный фермент акрозин разрушает участок блестящей оболочки женской половой клетки, и спермий (головка спермия) проникает в околожелточное пространство. В месте соприкосновения головки спермия с плазмолеммой ово(оо)цита происходит слияние и последующее разрушение мембран женской и мужской гамет. Через образующийся вследствие этого цитоплазматический мостик цитоплазмы обеих гамет объединяются. Затем в цитоплазму яйца переходят ядро и центриоль сперматозоида, а мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматозоида либо остается снаружи, либо тоже входит в яйцо, но потом отделяется и рассасывается, не играя какой-либо роли в дальнейшем развитии.

Через участок мембраны сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки начинают активно поступать ионы натрия, вследствие чего мембранный потенциал ово(оо)цита резко меняется, и женская половая клетка становится невосприимчивой к контактам с другими спермиями — быстрый блок полиспермии. Приток ионов натрия обусловливает высвобождение ионов кальция из внутриклеточных депо и увеличение его содержания в цитоплазме яйцеклетки, которое распространяется в виде волны от точки соприкосновения гамет. Вслед за этим начинается кортикальная реакция: мембраны кортикальных гранул сливаются с мембраной яйцеклетки и высвобождающиеся из них протеолитические ферменты попадают в околожелточное пространство. Под влиянием ферментов оболочка яйца уплотняется, утолщается, теряет рецепторные белки к сперматозоидам и превращается в оболочку оплодотворения. Кроме того, выделяемый из кортикальных гранул гликопротеид способствуют отслойке желточной оболочки от плазмолеммы яйцеклетки. В результате всего перечисленного проникновение других спермиев становится невозможным — медленный блок полиспермии. У млекопитающих кортикальная реакция не вызывает образования оболочки оплодотворения, но суть ее та же.

В результате контакта сперматозоида с яйцеклеткой происходит ее активация. Она заключается в сложных структурных и физико-химических изменениях. Начальный этап активации — описанная выше кортикальная реакция. У таких животных, как иглокожие, костистые рыбы и земноводные, изменения цитоплазмы яйцеклетки сопровождаются видимыми морфологическими перестройками. Эти явления получили название расслоения или сегрегации плазмы. Значение ее для дальнейшего эмбрионального развития рассмотрено ниже. У многих видов бесхвостых амфибий проникновение сперматозоида в яйцеклетку приводит к перемещению пигментных гранул анимального полюса, и против места проникновения спермия появляется слабо окрашенная серповидная область, называемая «серым серпом» (рис. 7-3)

Рис. 7-3. Сегрегация цитоплазмы яйца амфибий после проникновения спермия. 1 — анимальный полюс, 2 — вегетативный полюс, 3 — место внедрения сперматозоида, 4 — серый серп, 5 — направление перемещения цитоплазмы с пигментными гранулами.

Активация яйцеклетки завершается началом синтеза белка на трансляционном уровне, поскольку и(м)РНК, тРНК, рибосомы и энергия были запасены еще в ово(оо)генезе –

исследования проведены, главным образом, на бесхвостых амфибиях. Активация яйцеклетки может начаться и протекать до конца без ядра сперматозоида и без ядра яйцеклетки, что доказано опытами по энуклеации зиготы.

Яйцеклетка в момент встречи со сперматозоидом обычно находится на одной из стадий мейоза, заблокированной с помощью специфического фактора. У большинства позвоночных этот блок осуществляется на стадии метафазы II; у многих беспозвоночных, а также у трех видов млекопитающих (лошади, собаки и лисицы) блок происходит на стадии диакинеза (профаза I). В большинстве случаев блок мейоза снимается после активации яйцеклетки вследствие оплодотворения. В то время как в яйцеклетке завершается мейоз, ядро сперматозоида, проникшее в нее, видоизменяется. Оно принимает вид интерфазного, а затем профазного ядра. За это время удваивается ДНК, и количество наследственного материала в мужском пронуклеусе становится n2с.

Ядро яйцеклетки, закончившее мейоз, превращается в женский пронуклеус, также приобретая n2с. Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения, затем сближаются и сливаются (синкарион), образуя общую метафазную пластинку. Это, собственно, и есть момент окончательного слияния гамет — сингамия. Первое митотическое деление зиготы приводит к образованию двух клеток зародыша (бластомеров) с набором хромосом и количеством ДНК 2n2с в каждом.

Источник: textarchive.ru