Клеточная стенка — это дополнительная оболочка, которая располагается поверх (с внешней стороны) цитоплазматической мембраны и образуется в процессе жизнедеятельности самой клеткой. Такая оболочка есть у клеток не всех организмов, а только у растений, грибов, бактерий, части простейших (одноклеточных эукариот). Ее нет у животных клеток и многих простейших.

Строение и функции клеточной стенки взаимосвязанно формировались в процессе эволюции. При этом ее химическое строение (в большей степени) и функции (в меньшей) у разных групп организмов различаются. Так у растений основным компонентом оболочки является целлюлоза, у грибов — хитин, у бактерий — муреин.

Обычно в школьном курсе цитологии подробно рассматриваются строение и функции растительной клеточной стенки (оболочки).

Целлюлоза представляет собой линейный полисахарид, мономером которого является глюкоза. В составе клеточной стенки молекулы целлюлозы соединяются между собой водородными связями и образуют микрофибриллу (пучок). В оболочке множество таких фибрилл. Часть из них расположены параллельно друг другу, другая часть — под углом к первой и т. д. Такое строение создает прочный каркас.

Кроме целлюлозы, в состав клеточной стенки растений входят другие вещества (вода, гемицеллюлоза, пектиновые вещества, белки и др.). Они формируют матрикс, в котором находятся фибриллы. Вода составляет 60-70% массы оболочки. Молекулы гемицеллюлозы более короткие и разветвленные по-сравнению с целлюлозой, они связывают между собой микрофибриллы.

Пектины также представляют собой полисахариды (линейные и разветвленные), основным мономером которых является галактуроновая кислота. Также в их состав входят арабинозы и галактозы, остатки метанола. Пектиновые вещества имеют кислую природу, могут быть растворимыми и нерастворимыми. Растворимые пектины при добавлении сахара переходят в гелеобразное состояние. Из-за этой особенности их используют в пищевой промышленности в качестве желирующих веществ.

Стенки соседних клеток растений не примыкают друг к другу непосредственно. Между ними находится срединная пластинка, образованная из студнеобразных пектатов магния и кальция.

Соседние клетки растений связаны между собой через плазмодесмы — цитоплазматические мостики, проходящие через отверстия в клеточных стенках и срединных пластинках.

У большинства растительных клеток кроме первичной, после завершения роста и дифференциации, образуется вторичная стенка. Она формируется между цитоплазматической мембраной и первичной оболочкой и состоит из нескольких слоев целлюлозы. При этом фибриллы каждого слоя располагаются под своим углом. Данная структура придает клетке еще большую прочность. Вторичной стенки нет у клеток мягких тканей (например, у мезофилльной ткани листа).

Одревеснение ряда тканей растения связано с так называемой лигнификацией. Вещество лигнин придает стенкам особую прочность и жесткость.

Рассмотрев строение, обратимся к функциям клеточных стенок. У растений нет скелета, однако многие из них достигают огромных размеров, что невозможно без какой-либо внутренней опоры. Ее то совместно и выполняют жесткие оболочки клеток. Итак, главная функция клеточных стенок растений — это обеспечение опоры за счет создания прочного каркаса.

Стенки ограничивают рост клеток и препятствуют их разрыву, не давая в определенных условиях излишкам воды поступать в клетки. Микрофибриллы целлюлозы, ориентируясь определенным образом, определяют направление роста клетки. Так, если волокна преимущественно идут поперек, то рост будет идти вдоль.

У растений есть ткани, выполняющие транспортную функцию. Некоторые из них состоят из мертвых клеток, а функцию транспорта обеспечивают исключительно клеточные стенки.

У некоторых клеток их оболочки служат для хранения запаса питательных веществ.

Источник: scienceland.info

Общие сведения

Эта оболочка выполняет транспортные, защитные и структурные функции. У многих простейших отсутствует клеточная стенка. Животных природа также обделила этим элементом. Оболочка обнаруживается у большинства прокариот, архей, представителей флоры.

Клеточная стенка бактерий

Оболочка включает в себя муреин (пептидогликан). Она бывает грамположительной и грамотрицательной. Клеточная стенка бактерий первого типа содержит исключительно толстый слой пептидогликана. Он плотно прилегает к мембране и пронизан липотейховыми и тейховыми кислотами. Грамотрицательная клеточная стенка содержит более тонкий слой пептидогликана. Между плазматической мембраной и им присутствует периплазматическое пространство. Снаружи оболочка окружается еще одним слоем. Он представлен в виде липополисахарида. Эта мембрана выступает в качестве пирогенного эндотоксина.

Клеточная стенка растений

В качестве ключевого элемента в оболочке выступает целлюлоза. Клеточная стенка считается важнейшей особенностью высших представителей флоры. Она представляет собой преимущественно полимерный сложноорганизованный матрикс. Клетка, в которой отсутствует стенка, именуется протопластом. В оболочках присутствуют специальные углубления. Через эти поры проходят плазмодесмы — цитоплазматические канальца. Ими одна клеточная стенка растений соединяется с другой. Эти канальца обеспечивают обмен веществ между ними. Следует сказать, что клеточная стенка грибов намного проще, чем оболочка элементов высших представителей флоры.
«>

Химический состав

Он отличается в зависимости от вида клетки и ткани, в которой она присутствует. В некоторых случаях химический состав изменяется и в пределах одной оболочки вокруг протопласта. Целлюлозные молекулы посредством водородных связей формируют пучки. Они именуются микрофибриллами. Переплетенные пучки образуют каркас оболочки. Клеточная стенка грибов в большинстве случаев в этом участке содержит хитин. Микрофибриллы находятся в матриксе оболочки. Он, в свою очередь, включает в себя разные химические вещества. Среди них преобладают полисахариды. К ним, в частности, относят пектиновые вещества и гемицеллюлозы. Рассмотрим их.

Гемицеллюлозы

Они представляют собой группу полисахаридов. Это полимеры гексоз и пентоз — глюкозы, галактозы, маннозы, ксилозы и пр. Гемицеллюлозные молекулы, как, собственно, и целлюлозные, представлены в форме цепи. Однако от последних их отличает меньшая длина, сильная разветвленность и меньшая упорядоченность. Эти цепи легче разрушаются ферментами и растворяются. «>

Пектиновые вещества

Они представлены полимерами, сформированными из моносахаридов (галактозы и арабинозы), галактуроновой (сахарной) кислоты, метилового спирта. Молекулы пектиновых веществ длинные. Они могут быть разветвленными либо линейными. В них присутствует большое число карбоксильных групп. Это обеспечивает возможность их соединения с ионами Са2- и Mg2+. В результате появляются студнеобразные, клейкие пектаты кальция и магния. Впоследствии из них формируются срединные пластинки, которыми одна клеточная стенка прикрепляется к другой. Ионы металлов могут обмениваться на иные катионы. Это обуславливает катионообменную способность оболочек. Пектиновые вещества и пектаты в большом количестве присутствуют в клеточных стенках множества плодов. Поскольку при их извлечении и последующем добавлении сахара формируются гели, пектины применяют в качестве желеобразующих веществ при изготовлении мармелада. «>

Матрикс

Кроме углеводных элементов, в нем присутствует структурный протеин экстенеин — гликонротеин. По своему составу этот белок близок к коллагенам, присутствующим в межклеточном пространстве животных. Матрикс занимает порядка 60 % сухого вещества оболочки. Он не просто заполняет между микрофибриллами промежутки, а формирует прочные химические (ковалентные и водородные, в частности) связи между непосредственно пучками целлюлозных молекул и макромолекулами. Это обеспечивает необходимую прочность стенки клетки, ее пластичность и эластичность.

Лигнин

Он выступает в качестве основного инкрустирующего вещества в оболочке. Лигнин представляет собой полимер с неразветвленными молекулами, состоящими из ароматических спиртов. После прекращения роста элементов начинается интенсивная лигнификация. В ходе нее молекулы целлюлозы пропитываются полимером. Лигнин может накапливаться в виде отдельных участков — колец, сетки или спиралей. Это, в частности, характерно для клеточных стенок ксилемы — проводящей ткани. Накопление может происходить и в виде сплошного слоя. Не откладывается полимер только в тех участках, где происходят контакты соседних клеток в виде плазмодесм. Лигнин, скрепляя волокна целлюлозы, действует как жесткий и очень твердый каркас. Он усиливает прочность оболочек на сжатие и растяжение. Лигнин также обеспечивает дополнительную защиту от химических и физических воздействий, понижает водопроницаемость. Содержание полимера в оболочке может достигать 30 %. Инкрустация лигнина зачастую приводит к одревеснению стенок. Это, в свою очередь, влечет за собой отмирание содержимого. В сочетании с целлюлозой лигнин придает специфические свойства древесине. Это, в свою очередь, делает ее универсальным стройматериалом. «>

Жироподобные вещества

Они также могут откладываться на оболочку. К жироподобным веществам относят кутин, воск и суберин. Последний накапливается изнутри клетки. Он делает ее почти непроницаемой для растворов и воды. В результате происходит отмирание протопласта и заполнение клетки воздухом. Этот процесс именуется опробковением. Он наблюдается в покровных тканях у многолетних древесных насаждений. Оболочка эпидермальных клеток защищается восками и кутином. Они являются гидрофобными веществами. Их предшественники секретируются на поверхность из цитоплазмы. Там происходит их полимеризация. Кутиновый слой, как правило, пронизан полисахаридными элементами (пектином и целлюлозой). Он формирует кутикулу. Воск зачастую накапливается в кристаллическом виде на поверхности элементов растений (на плодах, листьях) и образует специфический налет. Вместе с кутикулой он обеспечивает защиту клетке от проникновения инфекций и различных повреждений. Кроме этого, они снижают испарение воды. «>

Минерализация

Она происходит в стенках эпидермальных клеток некоторых растений (осок, злаков и прочих). Минеральные вещества в них накапливаются в достаточно большом количестве. В первую очередь обнаруживаются кремнезем и карбонат кальция. В процессе минерализации стебли и листья насаждений приобретают жесткость, твердость и в меньшей степени подвергаются повреждению.

Заключение

Клеточные стенки растений исполняют множество функций. В частности, они обеспечивают жесткость для механической и структурной поддержки, придают форму, направляют рост. Оболочка препятствует тургору — осмотическому давлению. Это особенно важно в случаях, когда в растение поступает дополнительный объем воды.

Источник: www.syl.ru

Структура клеточной стенки растений

Клеточная стенка растений многослойная и включает три секции: внешний слой или средняя пластинка, первичная и вторичная клеточные стенки. Хотя все растительные клетки имеют среднюю пластинку и первичную клеточную стенку, не у всех есть вторичная клеточная стенка.

Средняя пластинка — внешней слой клеточной стенки, который содержит полисахариды, называемые пектинами. Пектины помогают в адгезии клеток, связывая стенки соседних клеток друг с другом.

Первичная клеточная стенка — слой, образованный между средней пластинкой и плазматической мембраной в растущих клетках растений. Он состоит в основном из целлюлозных микрофибрилл, содержащихся в гелеобразной матрице из гемицеллюлозных волокон и пектиновых полисахаридов. Первичная клеточная стенка обеспечивает прочность и гибкость, необходимые для роста клеток.

Вторичная клеточная стенка — слой, образованный между первичной стенкой клетки и плазматической мембраной в некоторых растительных клетках. Когда первичная клеточная стенка перестает делиться и расти, она может сгущаться, образуя вторичную клеточную стенку. Этот прочный слой укрепляет и поддерживает клетку. Кроме целлюлозы и гемицеллюлозы, некоторые вторичные клеточные стенки включают лигнин, который усиливает их и обеспечивает водопроводимость клеток сосудистой ткани растений.

Функции клеточной стенки

Основные функции клеточной стенки заключаются в том, чтобы сформировать каркас для клетки и предотвратить ее расширение. Целлюлозное волокно, структурные белки и другие полисахариды придают клеткам форму и обеспечивают поддержку. К дополнительным функциям клеточной стенки относятся:

• Поддержка — обеспечение механической прочности и структуры, а также контроль направления роста клеток.
• Выдерживает тургорное давление — сила воздействия содержимого клетки (протопласта) на ее стенки. Это давление помогает растению оставаться жестким и прямостоящим, но может также вызвать разрушение клетки.
• Регулировка роста — посылает сигналы клеткам для входа в клеточный цикл, чтобы делится и расти.
• Регулировка диффузии — пористая структура клеточной стенки позволяет некоторым необходимым веществам, включая белки, попадать внутрь клетки, препятствуя проникновению других.
• Связь — клетки взаимодействуют между собой через плазмодесмы (поры или каналы между стенками растительных клеток, которые позволяют молекулам и сигналам связи проходить между отдельными клетками растения).
• Защита — осуществляет защиту клеток от вирусов и остальных опасных веществ или микроорганизмов, а также помогает предотвратить потерю воды.
• Хранение — хранит углеводы, которые используются для роста растений, особенно в семенах.

Источник: natworld.info

Клеточные стенки высших растений

Растительные клеточные стенки выполняют целый ряд функций: они обеспечивают жесткость клетки для структурной и механической поддержки, придают форму клетке, направление ее роста и в конечном счете морфологию всему растению. Клеточная стенка также противодействует тургора, то есть осмотическому давлению, когда дополнительное количество воды поступает в растения. Клеточные стенки защищают против патогенов, проникающих из окружающей среды, и запасают углеводы для растения. Растительные клеточные стенки строятся прежде всего с углеводного полимера целлюлозы.

В течение цитокинеза сначала с клеточной пластинки формируется промежуточная ламела, и первичная клеточная стенка расширяется внутри промежуточной ламели. Фактическая структура клеточной стенки не всегда четко определена, существуют несколько моделей ее структуры: модель перекрестных ковелентних связей, модель привязи, модель диффузного слоя и модель стратифицированного слоя. Однако, первичная клеточная стенка может быть определена как сеть волокон целлюлозы направленных в случайных направлениях. Волокна воздержатся вместе водородными связями, обеспечивает достаточно высокую прочность. Клетки держатся вместе и разделяют желатиновую мембрану, называет его промежуточная ламела, которая содержит пектаты (соли пектиновой кислоты) магния и кальция. Клетки взаимодействуют через плазмодесмы, то есть цитоплазмени канальцы, соединяющие цитоплазмы клеток через клеточные стенки.

В некоторых типах клеток некоторых растений, после того как достигается максимальный размер или определенная точка развития, между растительным клеткой и первичной стенкой формируется вторичная стенка. В отличие от первичной стенки, волокна выравниваются в основном в одном направлении, и с каждым дополнительным слоем их ориентация слегка меняется. Клетки с вторичными клеточными стенками очень жесткие. Межклеточное взаимодействие все еще возможна через отверстия во вторичной клеточной стенке, позволяющие плазмодкрми проникать через обе клеточные стенки.

Основные углеводы, составляющих первичную клеточную стенку, это целлюлоза, гемицеллюлоза и пектин. Целлюлозные микроволокна связываются через хемицелюлозни мостики, формируя целлюлозно-хемицелюлозну сеть, которая окружена матрицей пектина. Самый общий тип хемицелюлозы в первичной клеточной стенке — ксилоглюкан.

Растительные клеточные стенки также содержат ряд белков, распространенные включают богатые гидропролин гликопротеины (HRGP), также известные как екстенсины, арабиногалактан протеины (AGP), богатые глицин протеины (GRP) и богатые пролин протеины (PRP). За исключением богатых глицин протеинов, все эти белки гликозилированные и содержат гидроксипролин (Hyp). Каждый класс гликопротеинов определяется характерной, часто повторяющейся последовательности аминокислот. Причудливые протеины содержат два или более областей, каждая из последовательностью от другого класса гликопротеинов. Большинство белков клеточной стенки перекрестных связаны с углеводами клеточной стенки и, возможно, имеют структурные функции.

Вторичные клеточные стенки могут содержать лигнин и суберин, делая стенки твердыми. Относительный состав углеводов, дополнительных компонентов и белков зависит от вида растения, типа и возраста клеток.

Клеточные стенки водорослей

Подобно высших растений, большинство водорослей, независимо от происхождения, имеют клеточные стенки. Клеточные стенки водорослей содержат целлюлозу и многие другие гликопротеинов. Дополнительные полисахариды в клеточных стенках водорослей раньше часто использовали как один из признаков для установления их таксономии, но некоторые несвязанные группы имеют те же полисахариды.

• Манозилови микроволокна зучтричаються в клеточных стенках многих зеленых водорослей (примитивних растений), в том числе родов Codium, Dasycladus и Acetabularia, и некоторых красных водорослей например, родов Porphyra и Bangia.
• Ксилан
• Альгиновая кислота — обычный полисахарид в клеточных стенках бурых водорослей
• Сульфоновани ролисахариды встречаются клеточных стенках большинства водорослей, например, в красных водорослях находим агарозу, каррагинан, порфиран, фурселеран и фуноран.

Другие вещества, которые могут быть найдены в водорослевых клеточных стенках, включают спорополенин и кальций.

Группа диатомовых водорослей (диатомей) синтезируют клеточные стенки (также известно как фрустулы или клапаны) с Кремнев кислоты (особенно ортокремневои кислоты, H ₄ SiO _4). Кислота полимеризуется внутриклеточно, затем стенка вытесняется наружу для защиты клетки. Такие стенки требуют меньше энергии на свой синтез, позволяя сохранить много энергии, что, возможно, частично отвечает за быстрый рост этих организмов.

Клеточные стенки грибов

Не все виды грибов имеют клеточные стенки, но если стенка присутствует, она состоит из глюкозамина и хитина, того же углерода, что придает прочность экзоскелета насекомых. Они служат подобной цели, что и клеточные стенки растений, предоставляя грибным клеткам твердость и поддерживать свою форму и предотвращения осмотическому лизису. Они также ограничивают вход молекул, потенциально ядовитых для гриба, например некоторым фунгициды растительного и искусственного происхождения. Состав, свойства и форма грибной клеточной стенки меняются на протяжении жизненного цикла и зависят от условий произрастания.

Другие эукариоты

Оомицеты, патогены растений похожи на грибы, также имеют целлюлозные клеточные стенки. До недавнего времени за этот признак их относили к грибам, структурные и молекулярные свидетельства заставили отнести их к гетероконтив, как и бурые водоросли.

Клеточные стенки бактерий

Как в других организмах, бактериальные клеточные стенки обеспечивают структурную целостность клеткам. У прокариот, первичная функция клеточной стенки — защитить ячейку от внутреннего тургора, вызванным высокой концентрацией белков и инших молекулы внутри клетки по сравнению с окружающей средой. Бактериальная клеточная стенка отличается от других тем, что ее основным компонентом является пептидогликан, слой которого размещается немедленно вне цитоплазматической мембраны. Пептидогликан отвечает за твердость стенки и придания формы клетке. Он относительно пористый и не мешает потока растворимых молекул сквозь него. Существует два основных типа бактериальных клеточных стенок, по этому признаку бактерии делятся на грам-отрицательные и грам-положительные.

Грам-положительные бактерии

Грам-положительные бактерии характеризуется присутствием очень толстого слоя пептидогликана, который отвечает за содержание красителя кристал-виолет течение процедуры окрашивания по Граму. Такая стенка находится исключительно в организмах, принадлежащих к типам Actinobacteria (или грамм-положительные организмы с высоким содержанием G + C) и Firmicutes (или грамм-положительные организмы с низким содержанием G + C). Бактерии в пределах типа Deinococcus-Thermus также могут положительно краситься по Граму, но содержат некоторые структуры клеточной стенки, типичные от грамотрицательных организмов. В клеточную стенку грамположительных бактерий встроенные полимерного спирты, тейхоевая кислота, некоторые из которых связываются с липидами, формируя липотейхоеву кислоту. Ци вещества отвечают за соединение пептидогликана с цитоплазматической мембраной. Тейхоевая кислота придает клетке отрицательный электрический заряд благодаря наличию фосфодиестерних связей между мономерами тейхоевая кислоты.

Грамотрицательные бактерии

В отличие от грамположительных бактерий, грамотрицательные бактерии содержат очень тонкий слой пептидогликана, отвечающий за неспособность клеточных стенок содержать краситель кристал-виолет течение процедуры окрашивания по Граму. В дополнение к слою пептидогликанов, грамотрицательные бактерии имеют вторую, так называемую внешнюю мембрану, находится кнаружи от клеточной стенки и компонует фосфолипиды и липополисахариды на своей внешней стороне. Отрицательно заряженные липополисахариды также предоставляют клетке отрицательный электрический заряд. Химическая структура липополисахаридив внешней мембраны часто уникальная для отдельных штаммов бактерий и часто отвечает за реакцию антигенов с представителями этих штаммов.

Как любой двойной слой фосфолипидов, внешняя мембрана достаточно непроницаема для всех заряженных молекул. Однако, белковые каналы (погрузится) присутствуют во внешней мембране, позволяют пассивный транспорт многих ионов, сахара и аминокислот через внешнюю мембрану. Таким образом, эти молекулы присутствуют в периплазматическое, слое между внешней и цитоплазматической мембранами. Периплазматическое содержит слой пептидогликана и много белков, шо отвечают за гидролиз и прием внеклеточных сигналов. Читается, что перивлазма гелеобразная, а не жидкая, из-за высокого содержания белка и пептидогликана. Сигналы и живильни вещества с периплазматическое попадают в цитоплазму клетки используя транспортные белки в цитоплизматичний мембране.

Клеточные стенки архей

Хотя они и не уникальны, клеточные стенки архей несколько отличаются от бактериальных. Например, клеточные стенки большинства архей образованные внешними слоями белков или S-слоем. S-слоя распространенные в бактериях, где они служат единственным компонентом клеточной стенки в некоторых организмах (например в Planctomyces) или внешним слоем во многих организмах с пептидогликана. За исключением одной группы метаногенов, археи не имеют пептидогликаннои стенки. Даже в данном случае, пептидогликаны очень отличается от типа, найденного в бактериях.

Источник: info-farm.ru