О составе сообщества судят, прежде всего, по видовому разнообразию. Под разнообразием понимают видовое богатство сообщества.

Число видов в сообществе зависит от многих факторов, например

1)от его географического положения. Оно заметно возрастает при продвижении с севера на юг. В тропическом лесу на одном гектаре можно встретить сотню видов птиц, тогда как в лесу умеренного пояса на той же площади число их не превышает десятка. Но в обоих случаях численность особей примерно одинакова. На островах фауна обычно беднее, чем на материках, причем она тем беднее, чем меньше остров и чем более он удален от материка.

2)Разнообразие живых организмов определяется как климатическими, так и историческими факторами. В районах с мягким устойчивым климатом, с обильными и регулярными осадками, без сильных заморозков и сезонных колебаний температур видовое богатство выше, чем в районах, находящихся в зонах сурового климата, — таких, например, как тундры или высокогорья.

3)Видовое богатство растет по мере эволюционного развития сообщества. Чем больше времени прошло с момента образования сообщества, тем выше его видовое богатство. Самую короткую историю имеют сельскохозяйственные сообщества, они создаются искусственно, время их существования измеряется несколькими месяцами. Но если крестьянское поле остается незасеянным и необработанным в течение двух-трех лет, оно приобретает совсем иной облик: повышается разнотравье, появляются новые виды насекомых, птиц, грызунов. Чем продолжительней развитие экосистема, биоценозов и популяций, тем богаче ее видовой состав.

В любом сообществе, как правило, сравнительно мало видов, представленных большим числом особей или большой биомассой, и сравнительно много видов, встречающихся редко). Виды с высокой численностью играют огромную роль в жизни сообщества, особенно так называемые виды-средообразователи, сильно влияющие на условия жизни для других. В еловых лесах распределение света и осадков, микроклимат, мозаика почвенных о биоценозах условий — все определяется елью. От состояния елового древостоя зависит жизнь многих наземных растений и тысяч видов животных от белок и синиц до многочисленных мелких членистоногих в лесной подстилке.

Если построить график, отражающий долю видов с разной численностью, то для большинства биоценозов в той части шкалы, где представлены редкие виды, кривая резко уходит вверх . Это означает, что в устойчивом биоценозе редких видов много, а очень многочисленных — мало Малочисленные виды составляют как бы резерв сообщества. В существующей обстановке они не могут реализовать свои возможности размножения, но в изменившихся условиях в состоянии включиться в состав доминантов или даже занять их место. Среди множества малочисленных видов всегда найдутся такие, для которых отклонение условий от средней нормы окажется благоприятным.

Видовое разнообразие может рассматриваться как показатель благополучия сообщества или экосистемы в целом. Его уменьшение часто указывает на неблагополучие гораздо раньше, чем изменение общего числа живых организмов, кроме того, видовое разнообразие — признак устойчивости сообществ. В сообществах с высоким разнообразием многие виды занимают сходное положение, населяя один и тот же участок пространства, выполняя сходные функции в системе вещественно-энергетического обмена. В таком сообществе изменение условий жизни под действием, например, изменений климата или иных факторов может привести к исчезновению одного вида, однако эта потеря будет компенсироваться за счет других видов, близких к выбывшему по своей специализации. Таким образом, чем больше разнообразие, тем более устойчивым является сообщество к внезапным изменениям физических факторов или климата. Массовые виды составляют основноеядро биоценоза.Ряд видов достигает высокой численности лишь периодически, временами включаясь в состав массовых.
еловых лесах это зяблики, клесты-еловики, лесные мыши. Наиболее разнообразны в биоценозах редкие и малочисленные виды.Например, в наземных биоценозах такими видами чаще всего выступают растения; в еловых лесах — ель, в сосновых — сосна, в степях — злаки. Редкие и мало­численные виды также важны для жизни биоценоза: они создают его видовое разнообразие, увеличивают количество биоценотических связей, служат резервом для наполнения и замещения доминантов, т.е. придают биоценозу устойчи­вость в разных условиях.

Виды эдификаторы—строитель виды живых организмов с сильно выраженной средообразующей или средопреобразующей способностью, определяющей структуру и видовой состав экологических систем.

К эдификаторам относят виды разных трофических групп и разного систематического положения, которые образуют крупные и длительно существующие опуляционные мозаики и используют большее (по сравнению с др. видами) количество энергии и вещества. В ходе жизнедеятельности именно эти виды наиболее сильно преобразуют идрологический, температурный, световой режимы, рельеф, структуру почвенного покрова и пр. Результат жизнедеятельности эдификаторов — создание гетерогенной среды, определяющей возможность совместного обитания популяций подчиненных видов, редъявляющих разные экологические требования. Виды эдификаторов, как правило, характеризуются большими диапазонами экологической толерантности и имеют обширные ареалы.

Трофическая сеть (сеть питания) – сплетение пищевых цепей в сложном природном сообществе.

Эту сеть можно разбить на несколько цепей. На примере тундры. Ива травянистая — Заяц – Бактерии.

Ива травянистая — Овцебык — Песец — Бактерии

Ива травянистая — Заяц — Кречет — Бактерии

Ива травянистая — Полярная куропатка — Кречет — Бактерии

Источник: studopedia.su

Видовое разнообразие — число видов в данном сообществе или в данной области. Различают альфа-разнообразие (число видов в рассматриваемом биотопе), бета-разнообразие (число видов во всех биотопах данной области) и гамма-разнообразие.

Видовое разнообразие биоценоза — совокупность видов растений и животных, образующих данный биоценоз; представлено всеми группами организмов — продуцентами, консументами и редуцентами; нарушение какого-либо звена в цепи питания вызывает нарушение биоценоза в целом (например, вырубка леса приводит к изменению видового состава насекомых, птиц, а следовательно и зверей).

Любая экосистема составлена определенным числом видов растений и животных, между которыми установлено своеобразное равновесие. Для каждой популяции отдельных видов свойственно определенное соотношение между образованием новых особей и отмиранием старых. Для системы в целом характерно периодическое появление одних видов (в результате дивергенции или заноса) и отирание других.

Равновесное число видов снижается при снижении числа новых видов и при их вымирании. Рассмотрим для примера островную экосистему. Образование видов в островной системе замещается появлением видов с ближнего материка, если на острове мало видов, то скорость заселения острове новыми видами снизится, и появление новых видов резко замедлится. При наличии на острове всей видов свойственных материку, возможности появления видов из материка уже совсем не будет. По мере увеличения видов на острове скорость вымирания повышается, что связано с наличием огромного числа популяций, а так же тем, что усиление конкуренции ускоряет исключения каких-либо видов.

Маленькие популяции имеют тенденцию быстрого вымирания по сравнению с крупными популяциями. На крупных островах число видов выше, чем на мелких и кривая вымирания видов на малых островах располагается выше, чем на крупных островах. Материковые популяции большинства видов, как правило, крупнее, чем островные, и поэтому скорость вымирания видов на острове выше, чем на материковой части. На материке чаще появляются и новые виды, формирующиеся в рамках определенного регионе и за счет дивергенции видов этого региона и меньше за счет прихода новых видов из других территорий.
сло видов в регионе влияет на скорость видообразования. Если число видов высокое, то отмечается стабилизация в этом процессе в силу снижения экологических возможностей системы для образования новых видов. Роль выпадения видов сходна в системах морских островов и материковых системах. Равновесное число видов указывает одинаковое число исходящих и появляющихся видов. Интенсивность обновления видов в большинстве случаев превосходит изменение их разнообразия. Чем продолжительнее период развития экосистем, тем выше доля в нем эндемиков. Кроме того, ограничение пространства озера и ограничение разнообразия условий сдерживают процессы дивергенции. То есть, в озерных системах число видов относительно быстро приближается к стабильному уровню. Таксоны, достигающие большого разнообразия, быстро замещаются таксонами, эволюционирующими медленно, но обладающими более широким экологическим потенциалом, а естественно, и более конкурентоспособными.

Для понимания многих процессов в глобальном плане большое значение имеет изучение регионального многообразия, зависящее сильно от специфики природно-климатических и антропогенных факторов.

Проводить экологические исследования в масштабах всей биосферы — мало реально, поэтому утверждать или отрицать направленность развития видового многообразия в глобальном плане пока нереально.

Источник: ecokub.ru

2.

. Выделяют три основных уровня биологического разнообразия:
I. Молекулярно-генетический, т.е. разнообразие генов в организмах и
синтезируемых на основе в их молекул, в первую очередь. Например,
многие ферменты
в
организмах представлены в виде набор
изоферментов. Каждый из них имеет характерный для него диапазон
оптимальных условий, при котором его активность максимальна.
II. Организменно-популяционный, т.е. разнообразие фенотипических
признаков у отдельных особей, вариабельность количественных
параметров их роста и размножения, изменчивость популяционных
параметров – динамика численности и биомассы, структуры популяций
и т.д.
III Биоценотический, т.е. изменчивость видового состава отдельных
биоценозов. В литературе часто говорится о видовом разнообразии
биоценозов, хотя в действительности их населяют не виды, а отдельные
популяции этих видов.
Наука о закономерностях биологического разнообразия и методах его
изучения называется диверсикология.

3.

Наука, изучающая закономерности распространении видов живых
организмов на нашей планете,
называется биогеографией.
Она
подразделяется на зоогеографию
и геоботанику, соответственно
рассматриваемым ими группам живых организмов.
Основным критерием биогеографического районирования является
количество на той или иной территории эндемиков (от греч.
dēmos –
местный), т.е. таких видов, ареалы которых находятся в пределах только
этой территории.
Эндемичные виды могут иметь разный возраст. Большинство их
возникло относительно (неоэндемики) недавно и потому они не успели
еще расселиться на значительных территориях.
Они отличаются от родительских форм лишь некоторыми
второстепенными признаками, поэтому многие исследователи считают их
не настоящими видами, а лишь их региональными подвидами.

4.

Примером реликтов среди животных является пресмыкающееся гаттерия
Sphenodon punctatus. Этот единственный современный вид отряда клювоголовых,
известный с конца юрского периода, сохранился лишь на нескольких мелких
островках у побережья Новой Зеландии.
В растительном мире подобный пример представляет гинкго двулопастной
Ginkgo biloba, один из наиболее примитивных видов голосемянных. Этот
единственный современный вид класса гинкговых, известный с конца пермского
периода, в дикорастущем состоянии сохранился лишь на небольшой территории
вблизи устья р. Янцзы.
Возраст реликтов может быть самым разным – от триасового периода
(листоногий рак щитень Triops cancriformis), до
плейстоцена – (группа
холодолюбивых ракообразных, обитающих
в глубоких озерах Белорусского
Поозерья).

5.

Однако некоторые виды, возникшие в предыдущие геологические эпохи,
сохранились в неизменном состоянии до наших дней в определенных регионах
благодаря тому, что условия среды в них оставались относительно стабильными на
протяжении длительного
периода
времени.
Такие виды называются
палеоэндемиками, или реликтами (от лат. реликтум – остаток).
Среди млекопитающих примером эндемичного вида является большая панда
Ailurupoda melanoleuca, встречающаяся в нескольких провинциях на юге Китая.

6.

Напротив, виды, роды, семейства или отряды, встречающиеся на обширных
территориях, называются космополитичными. К ним относится, например,
дикий кабан Sus scrofa, который обитает от Скандинавии до Юго-Восточной
Азии и Северной Африки.
Однако чаще
космополитическими являются не виды, а роды или
семейства. Например, виды семейства псовых обитают на всех континентах,
кроме Антарктиды.
Некоторые реликтовые виды также могут быть космополитичными. Так,
щитень распространен во временных водоемах всех континентов, кроме
Антарктиды.

7.

Видовой состав флоры каждой территории предложено выражать в в виде формулы:
F = f1 + f2 + f3,
где F – общее число всех ныне живущих видов растений, имеющихся на данной
территории;
f1 – число уцелевших или слабо изменившихся древних форм (реликтов) обитавших
здесь еще до эпохи плейстоцена;
f2 – число видов – прямых потомков местных доплейстоценовых форм, возникших в
результате изменения условий среды на данной территории;
f3 – число видов, переселившихся сюда из других регионов в плейстоцене и голоцене.
Если значение f1 очень велико (например, более 67% от F), флора называется
реликтовой. Флора, где подобного уровня достигает значение f2, называется
трансформационной, а где f3 – миграционной.

8.

Существует ряд способов оценки сходства или различия видового
состава разных сообществ.
В их числе – различные коэффициенты общности видового состава
флор или фаун:
коэффициент Жаккара:
КJ = С/[(A + B) – C]
и коэффициент Сёренсена:
КS = 2С/(A + B),
где С – число видов, встречающихся в обоих биоценозах, А – число
видов, обитающих только в первом биоценозе, B – число видов,
обитающих только во втором биоценозе.
Значения КJ и КS могут изменяться от 0 (в исследуемых биоценозах
нет общих видов) до 1 (все виды являются общими для обоих
биоценозов).

9.

Однако оба эти коэффициента учитывают только число
видов в сравниваемых биоценозах, вне зависимости от их
численности.
Поэтому
более
выразительным
представляется индекс Чекановского, учитывающий
относительную численность видов (Константинов, 1986):
N
К = ∑min(ai1, ai2 ……, an1, an2),
i =1
где ai1, ai2 – соответственно доля численности первого,
второго, i-того видов в общей численности первого и
второго биоценоза, N – общее число видов в сравниваемых
биоценозах.

10.

Пример. В первом биоценозе имеются 4 вида (А, B, C и D), а во втором –
только 3 вида (А, С и D).
Тогда коэффициент Жаккара составит:
KJ = 3/(4 + 3 – 3) = 0,75,
а коэффициент Серенсена:
KS = 2·3/(4 + 3) = 0,86.
Доля видов A, B, C и D от их общей численности в первом биоценозе
составляет соответственно 0,5, 0,25, 0,15 и 0,10; доля этих же видов в их общей
численности во втором биоценозе равна соответственно 0,20, 0, 0,30 и 0,50.
Тогда индекс Чекановского составляет:
K = 0,20 + 0 + 0,25 + 0,10 = 0,55.
Отсюда сходство между двумя биоценозами, рассчитанное с учетом
относительной численности каждого вида в биоценозе, оказывается существенно
более низким, чем определенное только по количеству видов в обоих биоценозах.

11.

Биогеографическое районирование земной суши.
Вся разных регионов
вся территория земной суши
подразделяется на ряд крупных
зоогеографических и
геоботанических регионов, или царств (не путать с высшими
таксономическими категориями живых организмов).
Каждое
царство
имеет
специфический
состав
населяющих его видов. В свою очередь в царствах выделяют
более мелкие подразделения.
В русскоязычной литературе наиболее употребительна
следующая иерархическая система территорий: подцарство,
область, подобласть, провинция, округ, участок.

12.

Большинство исследователей выделяет четыре
фаунистических царства.
Арктогейское,
или
Голантарктическое
царство;
Палеогейское, или Палеотропическое царство;
Неогейское, или Неотропическое царство;
Нотогейское царство.
Фаунистические особенности каждого царства
здесь можно охарактеризовать лишь в самых
общих чертах.

14.

Большинство геоботаников подразделяет территорию земной
суши на шесть флористических царств.
Четыре из них – Голарктическое, Палеотропическое,
Неотропическое и Австралийское территориально приблизительно
совпадают с соответствующими фаунистическим царствами, хотя их
названия и не всегда совпадают.
Однако к ним добавляются еще два царства. Самое маленькое
по площади Капское царство занимает лишь крайнюю южную
оконечность Африки вблизи мыса Доброй Надежды (отсюда и его
название – от англ. cape – мыс).
Обширное Голантарктическое царство
включает ряд
разобщенных территорий Южного полушария – южную часть
Южной Америки, Новую Зеландию, свободные от вечных льдов
участки побережья Антарктики и прилегающие острова Фольклендские, Кергелен, Южная Георгия, Южные Сейшельские и
др.

16.

Разные биоценозы могут значительно различаться
как по общей видовой насыщенности, так и по числу
видов в отдельных группировках.
На суше наиболее бедными по числу видов
являются биоценозы арктических и антарктических
пустынь, высокогорных ледников, некоторых типов
тундр и засоленных почв в аридных регионах.
Среди водных биоценозов в этом отношении
можно отметить пересоленные озера и солоноватые
эстуарии. Наибольшим видовым разнообразием
отличаются наземные и водные биоценозы
тропического пояса.
В арктических пустынях с экстремальными
условиями среды число видов цветковых растений не
превышает 3, а в дождевых тропических лесах
достигает 2000 и более.

17.

Видовое разнообразие цветковых растений в сообществах
некоторых наземных экосистем
Экосистема
Число видов
Ультрахолодная арктическая пустыня
Экосистема
Число видов
Ковыльная степь
70
Южная степь
30
0–3
Вострецово-осоковое сообщество
на солонце
Моховая тундра
2–4
5 – 10
Чернокаксаульник
илаковый
60
Верещатник
Сфагновое болото
18
20
Полынник
Ризофоровая мангрова
23
20
Ельник черничный
Смешанный лес (пихта –ель – бук)
31
Саванна
Дождевой тропический
лес (Кот-Д’Ивуар)
53
34
Дубрава орешниково –медунично –
зеленчуковая
Луг на высокой пойме
Луговая степь
39
60
118
Дождевой тропический
лес (Амазония)
Дождевой тропический
лес
ббб
> 600
> 500
> 2000

18.

Основы островной биогеографии
Основоположниками этого направления являются
П.Макартур и Уилсон.
В этой теории остров рассматривается не только в
географическом смысле, т.е. как часть суши, окруженная
водой, а как любой биотоп, изолированный от других
биотопов.
Островом может считаться и вершина горы
и
изолированное болото и даже каждая отдельная особь,
которая имеет свой комплекс симбионтов – паразитов,
комменсалов и др.

19.

Связь между N и S (км2) для географических островов
имеет параболический характер:
N = aSb
Значения b для разных таксономических
групп
позвоночных изменяются в пределах от 0,237 до 0,489.
Высокие значения b наблюдаются при наличии
разнообразия биотопов, смены видов в пространстве или в
присутствии «островов внутри островов».
Низкие значения отмечены,
когда пространственная
смена видов выражена слабо, например, на однородных
островах и материках.
Так, видовое разнообразие птиц и особенно наземных
млекопитающих на крупнейшем в мире острове Гренландия,
покрытом ледовым панцирем, значительно ниже, чем на
гораздо более мелких тропических островах.

21.

Значения коэффициента b в уравнениях для отдельных групп
растений и животных, населяющих разные системы островов
Таксономическая группа
Жужелицы
Муравьи-бульдоги
Амфибии и рептилии
Гнездящиеся наземные
птицы и птицы пресных
водоемов
Гнездящиеся наземные
птицы и птицы пресных
водоемов
Гнездящиеся наземные
птицы и птицы пресных
водоемов
Гнездящиеся наземные
птицы и птицы пресных
водоемов
Наземные позвоночные
Наземные растения
Система островов
Карибские острова
Меланезия
Карибские острова
b
0,34
0,30
0,301
0,237
Карибские острова
Малайский архипелаг
0,280
Острова восточной и
центральной частей Тихого океана
0,303
Острова Гвинейского залива
0,489
Острова озера Мичиган
Галапагосские острова
0,239
0,325

22.

Скорость заселения острова новыми видами снижается с
возрастанием числа видов на острове. По мере того,
как
количество видов достигнет определенного их числа, ни одна вновь
вселяющаяся особь уже не будет являться новым видом.
Скорость исчезновения уже присутствующих на острове
видов должна возрастать с увеличением числа видов. Это
обусловлено тем, что с увеличением числа видов средний размер
их популяций будет уменьшаться, а интенсивность межвидовой
конкуренции – возрастать.
Когда скорость иммиграции сравняется со скоростью
исчезновения видов, количество видов достигнет точки
динамического равновесия.

23.

Допустим, скорость иммиграции, или количество новых видов заселяющих остров в
единицу времени (λS) линейно снижается с увеличением числа видов на острова (S), т.е.:
λS = λО – αS
где λО –начальная скорость иммиграции в период, когда на острове еще не было видов,
α – эмпирический коэффициент, α = (λS — λО)/S.
Скорость исчезновения видов (μS) линейно связана с плотностью:
где β – эмпирический коэффициент.
μS = βS
Пересечение этих прямых дает точку равновесия, т.е. число видов (S’), при котором
скорость иммиграции видов на остров равна скорости их исчезновения, т.е. λS = μS. Тогда:
λО – α S’ = βS’
Отсюда
S’ = λО /(α + β)

24.

Структура доминирования в биоценозах
Практически не встречается сообществ, в которых
всех численность составляющих его видов была бы болееменее сопоставимой.
Обычно численность отдельных видов различается,
часто весьма значительно.
Поэтому когда описание структуры разных сообществ
сводится только к определению количества входящих в
него видов, теряется информация о редкости одних видов и
обилии других.

25.

Однако из большого числа видов, входящих в сообщество,
лишь немногие
оказывают заметное влияние на его
функционирование.
Поэтому с видовым разнообразием тесно связан показатель
значимости, или относительного обилия (Р),
который
определяется как мера относительного доминирования или
участия данного вида в численности сообщества или в какой-либо
его функции, например, в процессах трансформации вещества и
энергии.
Он определяется в первую очередь долей биомассы каждого
вида в общей биомассе сообщества.
Например,
вклад
одного
крупного
травоядного
млекопитающего в эти процессы будет выше, чем нескольких
тысяч мелких насекомых.

26.

Значимость
отдельных
видов
рассчитывается следующим образом:
в
сообществе
(Рi)
Рi = xi/Σxi,
где xi — доля численности, биомассы, продукции и т.д. i-того
вида; Σxi – суммарное значение этих показателей для всего
сообщества.

27.

Другим показателем значимости отдельных видов в сообществе
является индекс Симпсона (С). Он обычно рассчитывается по значениям
численности отдельных видов:
С = Σ(хi/Σx)2.
Пример. Возьмем два гипотетических сообщества, в каждом из
которых имеется по 5 видов, причем общая численность в обоих случаях
составляет по 10 особей. Численность отдельных видов в первом биоценозе
составляет 5, 2, 1, 1, 1 особей, а во втором – 6, 1, 1, 1, 1 особей.
Значение С для первого сообщества составляет 0,32, а для второго –
0,40.
Значит, доминирование самого многочисленного вида во втором
биоценозе выражено сильнее, чем в первом.
Иногда индекс Симпсона выражается следующим образом:
С’ = 1 – Σ(хi/Σx)2.

28.

Значения индекса Симпсона (C’) для сообществ из более 150
наземных и водных экосистем, различались от 0,05 до 0,85.
В исследованной выборке четко выделялись две группы
сообществ – с низким (C’ от 0,05 до 0,2) и высоким (C’ от 0,7 до 0,85)
видовым разнообразием.
Биоценозов со средним уровнем разнообразия (C’ близко к 0,5)
оказалось очень мало.
В группу с низким разнообразием попали экосистемы,
деградирующие под воздействием разных форм загрязнения;
экосистемы,
созданные
человеком,
такие
как
посевы
сельскохозяйственных культур или лесопосадки; экосистемы,
получающие большое количество разных форм энергии, например,
прибрежные марши.

29.

В группу с высоким разнообразием сообщества из многих
естественных экосистем, не получающих извне энергии и
биогенных элементов, а существующих только за счет энергии
солнечного излучения.
Их примерами являются сообщества степей, лесов, озер. В
эту же группу входят сообщества, существующие в
стабильных условиях среды, например, во влажных тропиках.

30.

Кривые относительного доминирования для сообществ почвенных
членистоногих (А) и птиц (Б) в экосистеме высокогорного луга на Тянь-Шане.

31.

1. Сообщество гнездящихся птиц лиственного леса в штате Западная Вирджиния
(США);
2. Сообщество высших растений субальпийского елового леса в национальном парке
Грейт-Смоки-Маунтинс (штат Теннесси, США);
3. Сообщество высших растений в одном из ущелий национального парка Грейт-СмокиМаунтинс

32.

Кривая 1 отвечает ситуации, когда виды-члены сообщества находятся в сильной
зависимости от некоторого ресурса, распределенного вдоль одномерного континуума. При
этом имеет место случайное, но без пересечений, распределение экологических ниш
отдельных видов вдоль координатной оси данного ресурса (модель «разломанного
стержня»).
Численное значение Рi для каждого вида i-того ранга при фиксированном числе
видов в сообществе (N) равно:
Рi = (1/N)Σ[1/(N – (i – 1)],
где i – ранг вида, выражаемый целыми числами, – от единицы и до N.
Такой тип кривой доминирования наиболее часто встречается в сообществах,
немногочисленных по числу видов (обычно не более 20), находящихся ограниченных
территориях.
Ему более-менее соответствует ситуация в сообществах млекопитающих и птиц, где
имеет место интенсивная межвидовая конкуренция, устойчивая численность популяций и
высокая продолжительность жизни особей.

33.

Линия 2, представляющая собой прямую, соответствует случаю т. наз.
«геометрического распределения». Она отражает ситуацию, когда значимость
каждого вида определяются по последовательности захвата им имеющихся
ресурсов.
Пример. Все виды в сообществе светолюбивых наземных растений не могут
расти в тени экземпляров других видов растений. Значение с по величине
проективного покрытия крон для всех видов сообщества равно 0,5. Тогда
уравнение линии 2 для данного сообщества имеет вид:
Pi = 0,5∙1∙(1 – 0,5)i-1.
Отсюда проективное всех экземпляров вида первого ранга составляет 50
% от площади участка. Проективное покрытие экземпляров второго ранга
составляет 25 % от общей площади участка, т. е. 50 % от площади участка, не
покрытого особями первого ранга. Вид третьего ранга покрывает 12,5 %
площади участка, вид четвертого ранга – 6,25 % площади и т. д.

34.

Таким образом, значимость каждого вида последующего ранга в
сообществе снижается в геометрической прогрессии. Поэтому прямая 2,
отражающая данный тип доминирования,
соответствующая этой прямой,
называется геометрической прямой.
Подобный тип доминирования обнаруживается в сообществах,
образованных небольшим числом видов, которые находятся в условиях жесткой
конкуренции за ограниченные ресурсы, и нередко испытывают воздействие
экстремальных факторов среды.
Распределение, соответствующее кривой 3, называется логнормальным.
Оно характерно и для многих естественных сообществ с высоким видовым
разнообразием.
В таких сообществах «успех» ранг того или иного вида определяется
большим числом относительно независимых и сравнительно однородных по силе
влияния факторов среды.

35.

При всех типах распределения видов в сообществе можно выделить один – два
(редко больше) доминирующих вида, или доминанта. Обычно ими являются
эврибионтные виды, способные существовать в значительном диапазоне факторов
среды, т. е. имеющие широкие экологические ниши.
Часто их значимость в сумме составляет более половины общей численности
или биомассы сообщества.
Вторую группу образуют субдоминирующие виды, или субдоминанты. Их
количество может быть сравнительно большим (обычно в пределах 5 – 10), но
численность каждого не столь высока.
Абсолютное большинство остальных видов в сообществах являются редкими,
их численность часто бывает низкой и даже очень низкой.
Иногда принимается, что численность доминантов в сообществе, выраженная в
%% от общей численности (100%), превышает 1000,67, т.е. выше, 21,8%.
Доля редких видов ниже 1000,33 , т.е. меньше 4,5%.
Отсюда численность видов-субдоминантов изменяется в пределах 4,5 – 21,8%.

36.

Редким видам принадлежит весьма незначительная роль в процессах
трансформации вещества и энергии в сообществе.
Однако они имеют определенное значение в поддержании его
стабильности.
Например, при катастрофическом снижении численности большинства
видов в сообществе, вызванного воздействием какого-либо фактора среды,
доминирующим
может стать какой-либо из редких видов, который
отличается повышенной устойчивостью именно к этому фактору.
В отдельных сообществах в числе редких видов можно встретить
реликтов и эндемиков.

Источник: ppt-online.org

История[править | править код]

Происхождение термина «биоразнообразие» спорно. Есть мнение^[3], что словосочетание «биологическое разнообразие» впервые применил Г. Бэйтс в 1892 г.^[4]. С другой стороны утверждают^[5], что термин «BioDiversity» впервые введён В. Розеном в 1968 году на национальном форуме «Стратегия США в отношении биологического разнообразия», причём «неологизм появился как сокращённый вариант „биологическое разнообразие“, исходно используемого лишь для описания числа видов».

Классификация[править | править код]

В работах Роберта Уиттекера^[6][7][8] была предложена организация уровней экосистемного разнообразия и исследованы зависимости биоразнообразия от факторов окружающей среды. Согласно его представлениям выделяют:

• альфа-разнообразие — разнообразие внутри сообщества,
• бета-разнообразие — разнообразие между сообществами,
• гамма-разнообразие — разнообразие надценотической системы по градиентам среды.

Впоследствии эти идеи были развиты и предложен ряд различных классификаций^[9]. Всё это типологическое многообразие сводится к двум типам разнообразия — инвентаризационному, то есть разнообразию внутри биосистемы, и дифференцирующему, то есть разнообразию между биосистемами. Инвентаризационное разнообразие обычно оценивается с помощью унарных индексов (например, мер разнообразия), а дифференцирующее — с помощью n-арных (чаще бинарных) мер.

Значение[править | править код]

Величина биоразнообразия как внутри вида, так и в рамках всей биосферы признана в биологии одним из главных показателей жизнеспособности (живучести) вида и экосистемы в целом и получила название «Принцип биологического разнообразия». Действительно, при большом однообразии характеристик особей внутри одного вида (это относится и к человеку, и к растениям, и к микроорганизмам) любое существенное изменение внешних условий (погода, эпидемия, изменение кормов и пр.) более критично скажется на выживаемости вида, чем в случае, когда последний имеет большую степень биологического разнообразия. То же (на другом уровне) относится и к богатству (биоразнообразию) видов в биосфере в целом.

История человечества накопила уже целый ряд примеров отрицательных последствий попыток слишком грубого и упрощённого «назначения» каких-то биологических видов, семейств и даже экосистем однозначно полезными, или однозначно вредными. Осушение болот приводило не только к уменьшению малярийных комаров, но и к более бурным весенним паводкам при иссушении близлежащих полей летом, отстрел волков («обидчиков» оленей) на замкнутом плато — к неумеренному росту численности этих оленей, почти полному истреблению ими кормов и последующему повальному падежу.

Биоразнообразие — ключевое понятие в природоохранном дискурсе. Это определение стало официальным определением с точки зрения буквы закона, поскольку вошло в конвенцию ООН по вопросам биоразнообразия, которая принята всеми странами Земли, за исключением Андорры, Брунея, Ватикана, Ирака, Сомали и США. ООН установила Международный день биологического разнообразия.

Каким-то объективным способом определить необходимость сохранения и поддержания биоразнообразия довольно трудно, поскольку это зависит от точки зрения того, кто оценивает эту необходимость. Тем не менее, существуют четыре главные причины сохранять биоразнообразие:

• С точки зрения потребителя элементы биоразнообразия являются природными кладовыми, которые уже сегодня представляют зримую пользу для человека или могут оказаться полезными в будущем.
• Биоразнообразие как таковое приносит как хозяйственную, так и научную пользу (например, в поисках новых лекарственных препаратов или способов лечения).
• Выбор в пользу сохранения биоразнообразия — это этический выбор. Человечество в целом является частью экологической системы планеты и зависит от её благополучия, а потому должно бережно относиться к биосфере.
• Значимость биоразнообразия можно также характеризовать в эстетическом, сущностном и этическом плане. Природа прославляется и воспевается художниками, поэтами и музыкантами всего мира; для человека природа является вечной и непреходящей ценностью.

Теории[править | править код]

По причине того, что область биологии, изучающая причины биоразнообразия, ещё не сложилась, в этой области наблюдается большое число теорий и отдельных гипотез (более 120)^[10]. Наиболее полный обзор теорий, претендующих на объяснение закономерностей изменения биоразнообразия, был представлен известным биологом-теоретиком Брайаном МакГиллом^[11]:

• Теория континуума (continuum theory). Возникла на основе идей Р. Х. Уиттекера по градиентному анализу.
• Нейтральная теория (neutral theory). Основные идеи изложены Стивеном Хаблом^[en] в работе The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography и представляют собой адаптацию идей нейтральной теории молекулярной эволюции Мотоо Кимуры применительно к экологии.
• Теория метапопуляций (metapopulation). Возникла на основе идей о метапопуляциях («пространственных пятнах популяции») в ландшафтной экологии и связанных с ними эффектах.
• Фрактальная теория (fractal). Идеи об определении отношения типа виды-площадь (SAR) на основе фрактальных закономерностей.
• Агрегированное пуассоновское распределение (clustered poisson). «Описание пространственной структуры сообщества на основе точечного процесса, когда по площади распределяются „материнские“ точки, вокруг которых неким образом распределяются „дочерние“ точки»^[12].
• Максимизация энтропии (MaxEnt). Отражение давней тенденции проникновения в биологию методов теории информации, а также общесистемных формальных теорий.

Признаки и количественная оценка[править | править код]

Значение некоторых индексов для одной выборки[13]
Индекс	Значение
Шеннона	3,22
Пиелу	0,820
Симпсона	0,058
Число видов — 51, общее обилие — 432,12 пар/га

В первом приближении биологическое разнообразие видов характеризуется двумя признаками — видовым богатством и выровненностью.

Видовое богатство отражает число видов, встречающихся в пределах экосистемы, в то время как выровненность характеризует равномерность распределения численности животных^[14]. Выделение этих составляющих связано с тем, что за редким исключением в экосистемах среди организмов, принадлежащих к одному трофическому уровню, экологической или таксономической группе, большая часть биомассы достигается за счёт вклада очень немногих видов.

Для количественной оценки инвентаризационного разнообразия используются меры разнообразия или двойственные им меры концентрации. Подразумевается, что наиболее разнообразное сообщество является «стратегическим запасом» биологической эволюции, а, следовательно, количественное определение таких сообществ позволяет обеспечить им охранный статус. Близким понятием является понятие выравненности (evenness или equitability) видового состава сообщества.

Другим направлением количественной оценки является определение доли редких и обильных видов, а также их влияния на структуру сообществ в целом. Близким направлением является оценка доминирования видов, в рамках концепции которой используется понятие значимости вида. Под значимостью может пониматься оценка его места в экосистеме — биомасса, численность и др.^[15].

Ещё одним (очень популярным и значимым) направлением в этой области является предсказание числа необнаруженных (unseen) видов сообщества. Для этих целей используют: простые статистические экстраполяции на основе методов анализа временных рядов, кривые зависимости типа «виды-площадь», построение моделей на основе фрактальных закономерностей и проч.

А. В. Марковым и А. В. Коротаевым была показана применимость гиперболических моделей положительной обратной связи для математического описания макродинамики биологического разнообразия^[16][17].

Для оценки дифференцирующего разнообразия используются меры сходства. По сути оценка этого типа разнообразия происходит через сравнение и выявление сходных элементов биосистем.

Причины сокращения[править | править код]

Исчезновение биологических видов является нормальным процессом развития жизни на Земле. В процессе эволюции неоднократно происходило массовое вымирание видов. Примером может служить пермское вымирание, приведшее к исчезновению всех трилобитов.

Начиная с XVII века основным фактором ускорения вымирания стала хозяйственная деятельность человека, за этот период исчезло 120 видов амфибий, 94 вида птиц, 63 вида млекопитающих^[18]. В общем плане причинами снижения разнообразия служат: растущее потребление ресурсов, пренебрежительное отношение к видам и экосистемам, недостаточно продуманная государственная политика в области эксплуатации природных ресурсов, непонимание значимости биологического разнообразия и рост численности населения Земли^{[комм. 1]}.

Причинами исчезновения отдельных видов обычно являются нарушение местообитания и чрезмерная добыча. В связи с разрушением экосистем уже погибли многие сотни видов растений и животных. По данным Всемирного союза охраны природы, с 1600 года исчезло 844 вида растений и животных^[19]. От чрезмерной добычи страдают промысловые животные, особенно те, которые высоко ценятся на международном рынке. Под угрозой находятся редкие виды, обладающие коллекционной ценностью, а также нелегально используемые в «традиционной китайской медицине». Большинство видов крупных наземных животных (крупные копытные, кошачьи, слоны, носороги и другие животные, чей вес превышает 20 кг) сохранились только на охраняемых территориях (в заповедниках, национальных парках)^[19][20].

К числу других причин относятся: влияние со стороны интродуцированных видов, ухудшение кормовой базы, целенаправленное уничтожение с целью защиты сельского хозяйства и промысловых объектов.

По оценкам западных ученых, в последние годы под угрозой исчезновения находится 33,5 тыс. видов растений (14 % известных видов). 2/3 видов птиц из 9,6 тысяч, обитающих на Земле, переживают снижение численности. 11 % всех видов птиц и млекопитающих находятся под угрозой исчезновения и ещё 14 % находятся на пути к вымиранию, если существующие тенденции будут продолжаться. 30 % из 24 тыс. видов рыб также находятся под угрозой вымирания^[20]. Ученые американского Университета Дьюка считают, что мир в XXI веке стоит на грани шестого вымирания видов растений и животных, а деятельность человека в 1000 раз ускоряет этот процесс^[21].

Охрана[править | править код]

Основные принципы охранной деятельности по сохранению биоразнообразия:

• создание особо охраняемых природных территорий (заповедников, национальных парков), ключевых для сохранения биоценозов, требующихся для выживания исчезающих и редких видов. Например, крупные хищные животные (львы, тигры, леопарды) являются вершиной пищевой пирамиды и для их выживания требуется сохранить всю пищевую цепочку — от растительности до крупных травоядных копытных. Для существования в природе 1 уссурийского тигра ему требуется охотничья территория тайги размером 300—800 км². Для охраны редких видов насекомых и мелких животных в Европе создаются микро-заповедники, а также «зеленые коридоры» для межпопуляционного обмена между охраняемыми территориями.
• создание стабильно размножающихся популяций исчезающих животных в неволе, на случай их исчезновения в дикой природе, или исчезновения их среды обитания. Примером может служить олень Давида, антилопа Орикс, лошадь Пржевальского, вымершие в дикой природе, но сохраненные в неволе и затем реинтродуцированные на охраняемых территориях.
• Так как быстрее всего исчезают флора и фауна в тропических регионах Африки, Азии, Океании и Латинской Америки, где проживает наиболее бедное население мира, вынужденное для своего пропитания вырубать и выжигать под посевы и пастбища остатки тропических лесов и саванн и заниматься браконьерством, то преодоление бедности в развивающихся странах является важным и для сохранения экосистем данных регионов.
• Экологическое просвещение
• Запрет добычи редких и исчезающих видов животных и растений, на государственном и межгосударственном уровне. Ведение контроля и принятие жестких мер ответственности за нарушение природоохранного законодательства.
• Рациональное природопользование, в том числе иностранный туризм в национальных парках, а также продажа лицензий на охоту в специальных охотничьих заповедниках, в рамках экологически обоснованной квоты на охотничьих животных, — для получения дополнительных средств на охрану заповедных территорий и редких видов.
• Криоконсервация геномов исчезающих видов^[22].

Отдельные аспекты сохранения биоразнообразия[править | править код]

• Когда учёт долговременных хозяйственных интересов затруднён или попросту невозможен, может быть применён этический принцип: «Все живые существа в своём роде неповторимы и чем-то важны для биосферы в целом и человечества, как его частицы».
• Работа по сохранению биоразнообразия в рамках всего человечества не может быть ограничена охраной лишь нескольких особо богатых видами экосистем (таких, например, как тропические леса или коралловые рифы).
• В фокусе этой деятельности должны быть не только охраняемые природные территории (например, заповедники, местообитания тех или иных редких видов и др.), но и местности, где люди живут и работают.
• В качестве первоочередных направлений указанной деятельности целесообразно принятие разумных мер по сохранению и обоснованному учёту биологического разнообразия внутри самого человечества, как биологического вида, и отдельных населяющих его народов. Уравнительные, «среднестатистические» подходы к человеку (когда есть возможность и общественная обоснованность учёта биоразнообразия отдельного человека) приводят к огромному и неоправданному хозяйственному, моральному и экологическому ущербу^[23]. Больные, бедные и малограмотные (вследствие подобных подходов) граждане просто не имеют сил и воодушевления задумываться о долговременных экологических последствиях.
• Увеличение финансирования деятельности по сохранению биоразнообразия само по себе не замедлит темпов исчезновения видов, биотопов и ландшафтов. Необходима особая политика государств и целая совокупность преобразований (в законодательстве, структуре природоохранной деятельности и т. д.), которые создадут условия, при которых увеличение расходов на сохранение биоразнообразия действительно будет успешным (на заданном временном периоде).
• Сохранение биоразнообразия — это сохранение природных даров, которые важны как на местном уровне, так и с точки зрения страны и всего человечества. Однако хозяйственная выгодность сохранения биоразнообразия заметно проявляется лишь при учёте его долговременных последствий и на уровне большой страны, материка, всего земного шара и интересов их населения за длительный период, поэтому для предотвращения ущерба биоразнообразию из сиюминутных и узкокорыстных побуждений необходимо применение соответствующих как ограничительных (для нарушителей), так и поддерживающих (для сознательных граждан) законодательных, хозяйственных и просветительских мер. Иначе говоря, грамотные, своевременные и уместные усилия по сохранению биоразнообразия должны быть выгодны в моральном и материальном отношении и на всех уровнях общества (от отдельного человека, учреждения до министерства и страны в целом), а иные усилия — менее или вовсе не выгодны.
• Сохранение биоразнообразия в будущем может быть устойчивым только в том случае, если осведомлённость и ответственность общества (на всех его уровнях), убеждённость в необходимости действий в этом направлении будут постоянно возрастать.
• Очень важно, чтобы политики и чиновники имели как необходимые сведения, на основе которой они могли бы делать обоснованный выбор и предпринимать соответствующие действия, так и законодательную ответственность за непринятие (или несвоевременное принятие) соответствующих решений (и, конечно, премии, награды и иное общественное признание — за своевременные и грамотные решения).
• Усиление подотчётности политиков, министерств и ведомств перед обществом в их деятельности (в том числе по вопросам сохранения биоразнообразия) тесно связано с расширением в том числе законодательных возможностей ответственного и грамотного участия и осведомлённости общественности, добровольческих обществ в решении соответствующих вопросов. И то, и другое — важнейшие условия, при которых возможна успешная деятельность по сохранению биоразнообразия.
• Расходы, которые необходимы для сохранения биоразнообразия, доходы и прибыль, которые даёт или даст в будущем эта деятельность, целесообразно более справедливо распределять между разными странами и между людьми внутри отдельных стран. Этот принцип подразумевает как высокий уровень международного сотрудничества, в пределе — братства и взаимопомощи, так и основательную и выверенную законодательную и научную поддержку (в том числе матем. моделирование последствий принимаемых решений) для предотвращения как отказов в помощи и поддержки на всех уровнях и по всем вопросам, где это действительно заслуженно и необходимо, так и иждивенчества и иных возможных злоупотреблений в иных случаях.
• Приоритеты в области сохранения биоразнообразия различаются на разных уровнях. Местные предпочтения могут не совпадать с общенародными или общечеловеческими, однако учёт и насколько возможно правильная настройка местных интересов на сохранение биоразнообразия здесь и сейчас важна и существенна, поскольку любые ограничительно-запретительные меры, если они существенно противоречат местным хозяйственным интересам и обычаям населения, будут так или иначе обходиться и нарушаться.
• Как часть ещё более масштабной деятельности по достижению устойчивого развития человечества сохранение биоразнообразия требует основополагающего изменения в подходах, составе и в практике развития хозяйственной деятельности во всём мире.
• Культурное разнообразие тесно связано с разнообразием природным. Представления человечества о разнообразии природы, его значении и использовании основываются на культурном разнообразии народов и наоборот, действия по сохранению биологического разнообразия часто усиливают культурную интеграцию и повышают её значимость.

Задачи в сфере охраны биоразнообразия[править | править код]

• Экономическая — включение биоразнообразия в макроэкономические показатели страны; потенциальные экономические доходы от биоразнообразия, в их числе: прямые (медицина, сырьё и материалы для селекции и фармации и т. д.) и косвенные (экотуризм), а также издержки — восстановление разрушенного биоразнообразия.
• Управленческая — создание сотрудничества путём вовлечения в совместную деятельность государственных и коммерческих учреждений, армии и флота, негосударственных объединений, местного населения и всей общественности.
• Юридическая — включение определений и понятий, связанных с биоразнообразием, во все соответствующие законодательные нормы, создание правовой поддержки сохранения биоразнообразия.
• Научная — формализация процедур принятия решений, поиск индикаторов биоразнообразия, составление кадастров биоразнообразия, организация мониторинга.
• Образовательная — разработка и реализация образовательных программ, основанных на передовых знаниях в области охраны окружающей среды и эволюционной биологии в целях обучения и подготовки специалистов в области охраны биоразнообразия.
• Эколого-просветительская — экологическое образование населения, распространение идей охраны биоразнообразия, как важнейшей составляющей части Биосферы.

Год биологического разнообразия[править | править код]

20 декабря 2006 года Генеральная Ассамблея своей резолюцией 61/203 провозгласила 2010 год Международным годом биоразнообразия.

19 декабря 2008 года Ассамблея призвала все государства-члены выполнить их обязательства по значительному снижению к 2010 году темпов утраты биоразнообразия, уделяя надлежащее внимание данной проблеме в их соответствующих стратегиях и программах (резолюция 63/219). Ассамблея предложила всем государствам-членам создать для проведения Международного года биоразнообразия национальные комитеты, включающие представителей коренных народов и местных общин, и предложила всем международным организациям также отметить это событие.

В поддержку Международного года биоразнообразия Ассамблея планировала провести в 2010 году во время своей шестьдесят пятой сессии однодневное совещание высокого уровня с участием глав государств, правительств и делегаций.

Десятилетие биоразнообразия[править | править код]

По решению ООН 2011—2020 объявлены десятилетием биоразнообразия^[24].

См. также[править | править код]

• Животные, вымершие после 1500 года

Литература[править | править код]

• Бродский А. К. Введение в проблемы биоразнообразия: Иллюстрированный справочник / Рец.: А. Ф. Алимов, Г. А. Носков, В. Ф. Левченко; Санкт-Петербургский государственный университет. — СПб.: ДЕАН, 2002. — 144 с. — 3000 экз. — ISBN 5-93630-231-8 ц.
• Сохранение биоразнообразия и качество воды: роль обратных связей в экосистемах // Доклады академии наук (ДАН). 2002. т.382. № 1. C.138-141 [1]
• Максаковский В. П. Гл. 34: Оскудение генофонда живой природы и его охрана // Географическая картина мира: Пособие для вузов. Кн. I: Общая характеристика мира. Глобальные проблемы человечества / В. П. Максаковский. — М., 2008. — ISBN 978-5-358-05275-8.
• Лебедева Н. В., Дроздов Н. Н., Криволуцкий Д. А. Биологическое разнообразие. — М.: Владос, 2004. — 432 с. — (Учебное пособие для вузов). — 10 000 экз. — ISBN 5-691-01098-0.
• Шварц Е. А. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы / Отв. ред. А. В. Кожаринов; Институт географии РАН. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. — 112 с. — ISBN 5-87317-156-4.

Источник: ru.wikipedia.org